2014, Vol. 34文章信息
- 邓凯, 李丽, 吴巩胜, 周跃, 赵如
- DENG Kai, LI Li, WU Gongsheng, ZHOU Yue, ZHAO Ru
- 景观空间格局对滇金丝猴猴群分布的影响
- Landscape spatial pattern's effect on the distribution of Yunnan snub-nosed monkey
- 生态学报, 2014, 34(17): 4999-5006
- Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(17): 4999-5006
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201311152736
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文章历史
- 收稿日期：2013-11-15
- 网络出版日期：2014-4-30
2. 云南财经大学野生动植物管理与生态系统健康研究中心, 昆明 650221;
3. 昆明理工大学环境科学与工程学院, 昆明 650093
2. Wildlife Management and Ecosystem Health Center, Yunnan University of Finance and Economics, Kunming 650221, China;
3. Faculty of Environmental Science and Engineering, Kunming University of Science and Technology, Kunming 650093, China
从以往生物多样性的保护实践来看，单一物种的保护措施是难以成功的，生物保护战略应从单纯的目标物种途径扩展到区域景观途径[1]。为长期保护某一物种，既要考虑目标物种本身，又要考虑它所在的生态系统及有关生态过程；既要重视保护区，又要重视与保护区相关的环境关系[2]。因此，了解景观空间格局的要素大小、形状、宽度、类型等属性对于物种分布、生态过程的影响，及生物多样性保护和自然保护区的管理有着重要的意义[3]。
景观空间格局与物种分布之间有着紧密而重要的联系，景观空间格局(Landscape Spatial Pattern)是指大小和形状各异的景观要素在空间上的排列和组合，它是景观异质性的具体体现，又是各种生态过程在不同尺度上作用的结果[4]。景观空间格局能够有效反映野生动物栖息地的生境特征[5, 6, 7]，以及异质性景观对野生动物的分布、种群过程及交流的影响[8, 9, 10, 11, 12]。
景观空间格局的研究主要集中在景观规划设计、景观管理及景观优化应用等方面，这些研究主要通过对遥感影像(或多期遥感影像)的解译数据进行景观指数的计算，从而对景观进行评价及规划设计[13, 14, 15, 16, 17, 18]。
景观空间格局在野生动物保护的应用上，国内多集中于将景观指数作为生境评价指标，但就其对动物分布的影响进行量化分析的研究较少[19, 20, 21]；国外主要集中在生境丧失和破碎化对动物的影响，这类研究将区域内的景观指数进行计算，利用景观指数所表现的生境特征来分析其对动物的影响[22, 23, 24, 25]。
滇金丝猴作为我国特有的珍稀濒危物种之一，在景观的应用研究上近年来也多是以3S技术为基础，主要内容涉及生境的空间分布现状[26, 27]，潜在生境的分布模拟[28, 29]，栖息地景观破碎化[30, 31, 32]及景观连接度的分析[33]等。这些研究主要是针对景观指数及对其指示意义的描述，对景观格局与猴群分布的影响研究还未见报道。因此，本文选取滇金丝猴这一珍稀濒危物种，结合景观格局与猴群出现概率及分布密度的关系进行深入分析，旨在探讨以下两个问题：(1)现状景观格局对滇金丝猴的分布是否存在影响；(2)如果存在影响，哪些景观指数对滇金丝猴的分布更为显著。以期为相关物种的研究、生物多样性的保护及自然保护区的管理提供参考。
1 研究种群和区域滇金丝猴是我国特有的珍稀濒危物种之一，也是海拔分布最高的非人灵长类。最近调查资料表明，滇金丝猴现存15个自然种群，约2500只[34]。该物种栖息地位于三江并流区域，分布最北的猴群纬度为29°20′N，最南的一个猴群为26°14′N，即分布于云南的德钦、维西、兰坪、丽江市玉龙县和西藏的芒康县境内[35]。本研究所选择的区域为云南省境内的滇金丝猴猴群分布区，由于缺少西藏的相关数据，没有考虑西藏境内的猴群栖息地。研究区域内包含了12个滇金丝猴活动区域以及12个没有猴群活动的区域(图 1)。
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| 图 1 研究区域 Fig. 1 Study Area H1：云冷杉林；H2：杨桦林、高山松林、大果红杉林、箭竹林、高山流石滩疏生草甸；C：云南铁杉林、华山松林、山顶苔藓矮林、杜鹃灌丛、柏树林、落叶松林、高山柏灌丛、云南松林、人工林等；B1：冰雪、水体、裸土地、沙滩；B2：人工经济林、栽培植被、人工建筑等 |
研究在区域内选取12个[36]滇金丝猴分布区域作为猴群的活动区域，研究人员同时于2011年7月对滇金丝猴生境全境进行了野外考察，在此基础上随机选取从北到南分布的12块没有滇金丝猴活动的景观(其面积为12个猴群活动范围面积的平均值)，作为猴群的不活动区域，用于本文的对比分析(图 1)。
研究中，植被数据来源于TNC中国项目部提供的2004年SPOT卫星遥感影像图，以1 ∶ 50000比例尺水系图和数字高程模型(DEM)作为参考的控制影像，在ERDAS9.2中对整景影像进行了几何精校正，均方根误差(RMS)< 1,可以满足研究的精度要求。由于研究区域内植被种类较多，为了分析的准确性，本研究结合《云南植被》分类体系和滇金丝猴生境植被分类体系将区域内的重新分为了5类(图 1)。
2.2 研究方法 2.2.1 景观指数选取研究对景观指数的选取主要采用方法：(1)结合景观指数的生态学含义及滇金丝猴的生境特征进行选取。(2)参考以往相关景观生态学方面的研究[32, 37, 38]选取景观指数。基于此，利用Fragstats 3.3对选取的10个景观指数在不同尺度上进行计算后，得到38个景观变量(表 1)，用以反映景观内部的基本特征。
| 尺度 Scale | 景观指数 Landscape indexes | 景观变量 Landscape variables |
| H1：适宜生境斑块；H2：次适宜生境斑块；C：连接斑块；B1：天然阻碍斑块；B2：人为干扰斑块 | ||
| 斑块Class | 斑块类型面积百分比Percentage of Landscape(PLAND) | PLANDH1、PLANDH2、PLANDC、PLANDB1、PLANDB2(各类型斑块占整个景观的面积比) |
| 斑块密度Patch Density(PD) | PDH1、PDH2、PDC、PDB1、PDB2(各类型斑块的斑块密度) | |
| 边缘密度Edge Density(ED) | EDH1、EDH2、EDC、EDB1、EDB2(各类型斑块的边缘密度) | |
| 最大斑块指数Largest Patch Index(LPI) | LPIH1、LPIH2、LPIHC、LPIB1、LPIB2(各类型斑块的最大斑块指数) | |
| 邻近指数Contiguity Index(CONTIG) | CONTIGH1、CONTIGH2、CONTIGC、CONTIGB1、CONTIGB2(相同类型斑块间的邻近指数) | |
| 欧式距离Euclidean Nearest Neighborhood Distanc(ENN) | ENNH1、ENNH2、ENNHC、ENNHB1、ENNB2(相同类型斑块间的欧式距离) | |
| 斑块权重边界密度Contrast-Weighted Edge Density(CWED) | CWEDH1、CWEDH2、CWEDC、CWEDB1、CWEDB2(各类型斑块的权重边界密度) | |
| 景观Landscape | 景观面积Total Area(TA) | TA表示整个景观的面积 |
| 斑块数量Number of Patches(NP) | NP表示整个景观内部所有类型斑块的数量 | |
| 有效粒度尺寸Effective Mesh Size(MESH) | MESH表示景观内部的有效粒度尺寸 | |
为避免空间自相关，选取独立的景观变量作为模型变量参与下一步的模型运算，本文利用R 3.0软件对所得到的38个模型变量进行了主成分分析并得到变量在各主成分轴上的分布关系图，通过变量间的相关关系剔除信息严重冗余变量，以达到“降维”的效果。
2.2.3 相关性分析为了更加全面地分析景观空间格局与滇金丝猴分布之间的关系，研究将筛选后的模型变量分别与猴群出现与否及景观内猴群分布的密度进行相关性分析。其中，研究采用逻辑斯蒂回归模型对变量与猴群出现与否进行分析，逻辑斯蒂回归模型是应用于二值响应变量(例如，有和无)或者有序响应变量与一组自变量之间关系的一种标准统计方法，所得模型的响应变量分布在0—1之间，即猴群在该区域的出现概率；在景观格局与猴群分布密度的相关性分析中，采用广义线性模型(GLM)进行分析[39, 40]。 模型评价及拟合优度检验采用最小信息准则AIC(Akaike Index Criterion)进行评价[41, 42]，指数越小，模型的拟合度越好(AIC鼓励数据拟合的优良性，但是应尽量避免出现过度拟合(overfitting)的情况)。本文所有的模型分析在 R 3.0软件编程下完成。
3 结果与分析 3.1 变量筛选通过主成分分析得到的Correlation Circles图，研究筛选出9个景观指数作为模型变量(PLANDH1、PLANDB2、PLANDC、PDH1、LSIH1、ENNH1、CWEDH1、CWEDH2、CWEDB2)参与下一步模型的运算。图 2显示了不同景观指数贡献率的投影在各个主成分上的分布情况，其中，分布在同一平面上的两个(多个)景观指数长度、与轴夹角相近(或接近180°)，说明这两个(多个)景观指数信息存在严重重复，具有相关性。从图中可以看出，除CWEDH2与PDH1之间存在较强的相关性之外，其他景观变量均较为独立。但由于两个景观指数贡献度较高，并且CWEDH2是筛选后唯一与次适宜生境斑块(H2)有关的变量，为了分析的全面性，故同时保留了二者参与相关性分析。
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| 图 2 变量相关性图 Fig. 2 Correlation Circles |
研究采用AIC (Akaike Index Criterion)信息指标量对Logistic回归模型的拟合优度进行检验(表 2)，最终“CWEDB2 + LANDB2”拟合优度最佳，AIC值为19.36899，小于其他模型AIC值，模型R2值为0.6，结果较为显著。结果表明，LANDB2(人为干扰斑块占景观的面积比)以及CWEDB2(人为干扰斑块周围分布斑块的类型)对猴群出现有着显著地影响。
| 模型 Model | AIC(Akaike Index Criterion)值 AIC Value |
| CWEDB2 + LANDB2 | 19.36899 |
| CWEDB2 + LANDB2 + LANDH1 | 19.50581 |
| CWEDB2 + LAND2 + LANDH1 + LSIH1 | 18.68009 |
| CWEDB2 | 21.60586 |
| 1 | 35.27106 |
从模型参数估计的结果(表 3)可以看出，变量CWEDB2(P=7.56×10-5，Deviance=15.665)，LANDB2(P=0.03956，Deviance=4.2369)对猴群出现概率影响显著。其中，二者参数估计值分别为6.8995，-3.5054，即人为干扰斑块的权重边界密度(CWEDB2)与猴群出现概率呈正相关，景观内人为干扰所占比例(LANDB2)与猴群出现概率呈负相关，说明景观内部人为干扰斑块的面积越小，同时其周围所分布斑块性质与其相近(例如自然阻碍斑块)是质量较好的滇金丝猴生境景观结构，有助于提高猴群出现概率。
| 变量 Variables | P | 偏差 Deviance | 显著度 Significant | 参数估计 Estimate | 标准差 Std. Error |
| *表示P<0.05显著; **表示P<0.05显著; ***表示P<0.05显著 | |||||
| CWEDB2 | 7.56×10-5 | 15.665 | * * * | 6.8995 | 7.7194 |
| LANDB2 | 0.03956 | 4.2369 | * | -3.5054 | 3.2681 |
| 截距Intercept | 1.4833 | 0.8707 | |||
| 逻辑回归模型的离散度参数取值为: 1 (Dispersion parameter for binomial family taken to be 1) 含常数项模型偏差值为：33.271 自由度为：23 (Null deviance: 33.271 on 23 degrees of freedom) 拟合模型模型偏差值为：13.369 自由度为：21 (Residual deviance: 13.369 on 21 degrees of freedom) AIC值为：19.369 (AIC: 19.369) | |||||
从AIC 对广义线性模型的拟合优度进行检验的结果来看(表 4)，含有所有变量的模型拟合优度最佳，AIC值为511.6927，在所有的模型中最小。结果说明，所选择的9个景观指数与景观内部猴群的分布密度都存在着直接和显著的关系。
| 模型 Model | AIC(Akaike Index Criterion)值 AIC Value |
| **P<0.01, vs Bel-7402/FU+5-FU (0.025 mg/mL) group. | |
| landB2 + CWEDH2 + CWEDH1 + landH1 + CWEDB2 + LSIH1 + PDH1 + landC + ENNH1 + offset(log(Area)) | 511.6927 |
| offset(log(Area)) + CWEDH2 | 2037.6410 |
| offset(log(Area)) + lANDB2 | 2325.4292 |
| offset(log(Area)) + CWEDH1 | 2854.8901 |
| offset(log(Area)) + PDH1 | 3180.9595 |
| offset(log(Area)) + ENNH1 | 3535.4077 |
| offset(log(Area)) + CWEDB2 | 3564.7718 |
| offset(log(Area)) + LSIH1 | 3638.5519 |
| offset(log(Area)) + lANDH1 | 3685.9168 |
| offset(log(Area)) + lANDC | 3818.4118 |
广义线性模型(GLM)对参数估计的结果(表 5)表明：所有的9个变量均与景观内的猴群分布密度关系显著，其中LANDH1，CWEDH1两个指数与猴群分布密度成正相关，说明景观中的适宜生境所占的比例越高，则猴群的分布密度越大；而景观内部适宜生境周围所分布的其他斑块，与最适宜生境斑块类型越接近(例如次适宜生境斑块)，则猴群分布密度也越大。反之，景观内其他指数与猴群分布密度成反比。从ENNH1、LANDC、PDH1与猴群分布密度呈负相关说明，景观内部适宜生境越完整，相互之间的距离越小，则有利于猴群分布密度增加；反之，景观越破碎则越不利于猴群的密度分布。而LANDB2、CWEDB2与猴群分布密度呈负相关则说明人为干扰斑块所占景观的比例越小，或与人为干扰斑块周围分布的斑块性质与之相差越大(例如适宜生境斑块、较适宜生境斑块)则猴群分布的密度越高。
| CWEDB2 | LANDB2 | LANDH1 | ENNH1 | LSIH1 | LANDC | CWEDH2 | CWEDH1 | PDH1 | |
| *表示P<0.05显著; **表示P<0.05显著; ***表示P<0.05显著 | |||||||||
| P | <2.2×10-16 | <2.2×10-16 | <2.2×10-16 | <2.2×10-16 | <2.2×10-16 | <2.2×10-16 | <2.2×10-16 | 3.631×10-6 | <2.2×10-16 |
| 参数估计 Estimate | -1.105 | -0.746 | 0.034 | -0.002 | -0.173 | -0.019 | -0.178 | 0.020 | -1.995 |
| 显著度 Significant | * * * | * * * | * * * | * * * | * * * | * * * | * * * | * * * | |
| 广义线性模型的离散度参数取值为: 1 (Dispersion parameter for binomial family taken to be 1) 含常数项模型偏差值为：3758.78 自由度为：23 (Null deviance: 3758.78 on 23 degrees of freedom) 拟合模型模型偏差值为：414.61 自由度为：14 (Residual deviance: 414.61 on 14 degrees of freedom) AIC: 511.69(AIC值为：511.69) | |||||||||
从研究结果可以看出，研究区域内的景观指数对猴群出现概率及分布密度有着显著地影响。现阶段对滇金丝猴出现概率影响较为显著的是人为干扰斑块的面积及其周围分布斑块的类型；从景观对滇金丝猴分布密度的影响来看，猴群分布密度会受到景观内不同类型斑块的综合影响，适宜生境斑块面积增加以及周围分布的相似类型斑块(如次适宜生境斑块)有助于提高猴群分布密度；而随着景观内部适宜生境斑块破碎度以及人为干扰斑块数量增加，会使猴群分布密度降低。
现阶段对于滇金丝猴的保护，从景观格局的角度出发，应当增加其分布区域内的适宜生境，减少人为干扰对猴群的影响，同时保持适宜生境的完整性；值得注意的是，分析结果显示，体现不同类型斑块边界状况的指标(CWED)不论对于猴群出现的概率还是分布密度都存在显著的影响。因此，在管理工作中应当重视边界效应的作用，尽量保持适宜生境斑块与其性质相近斑块的连通性，减少已有干扰斑块对于适宜生境及次适宜生境斑块的影响是提高猴群栖息地生境质量的重要途径。
在全球化的背景下，不断加剧的物种栖息地丧失和破碎化给生物多样性保护带来了新的问题。景观格局分析作为生物多样性保护研究中重要方法之一，当前研究多集中于景观指数层面上的比较与分析，较少将景观格局指数分析与生态功能、生态过程建立具体的联系，从而忽视景观格局中有机体对具有空间异质性资源的利用对物种分布、延续和丰度等的影响。本研究通过建立景观格局与滇金丝猴分布的联系，对定量化研究景观空间格局对于内部生物多样性的影响进行了探索，对于评价景观质量以及滇金丝猴栖息地的保护和规划也具有较大的参考价值。该方法将景观空间格局指数与具体目标种群建立联系，并进行了定量化的分析，相对于以往仅就栖息地景观指数变化对目标种群影响的研究更加深入，有助于了解景观内部空间格局对目标种群的具体影响，并对目标种群提出更加具有针对性的保护措施。
当然，本文所采用的研究方法仍然有需要完善之处。首先，由于滇金丝猴数量稀少，因此研究中的全部样本数量较小，研究所采用的模型仅能就景观指数对于猴群分布的影响进行初步分析，模型的拟合度还有待于进一步提高；其次，在植被分类及景观指数筛选方面，需要进一步借鉴相关研究进行完善；最后，应该注意到景观格局并非影响滇金丝猴猴群分布的唯一因素，下一步的研究工作应考虑更多的变量，例如，地形因子、气候因子等加入到模型的分析和运算中，将更具有现实意义。
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