2014, Vol. 34文章信息
- 王静, 温学发, 王辉民, 王晶苑
- WANG Jing, WEN Xuefa, WANG Huimin, WANG Jingyuan
- 冰雪灾害对中亚热带人工针叶林净初级生产力的影响
- The effects of ice storms on net primary productivity in a subtropical coniferous plantation
- 生态学报, 2014, 34(17): 5030-5039
- Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(17): 5030-5039
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201309222322
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文章历史
- 收稿日期：2013-9-22
- 修订日期：2014-6-30
全球变化背景下，极端天气发生概率逐年增加。全球每年有数百万公顷的森林遭受飓风、冰雪灾害、干旱等极端天气的影响[1]，其生物多样性、生产力、养分循环和群落对物种入侵的阻力等均发生变化[2]。与天然林相比，人工林更易受极端天气的影响，甚至在短期内转为碳源[3]。中国南方森林占中国总碳汇的65%[4]，50%以上的森林是20世纪80年代营造的人工林[4]，具有非常高的植被生产力[5]，对全球碳汇格局具有重要影响[3]。然而，近年来中国南方人工林经常遭受冰雪灾害，亟需加强冰雪灾害对人工林生态系统影响的研究。
目前，关于中国南方冰雪灾害对人工林生态系统影响的研究主要集中在树木受损情况(机械损失：树冠、树干折损、树木倒伏等；生理损伤：冻害[6])、受损机制、群落结构及碳储量损失几方面[7]。树木受损情况与树种特性、林分特征及立地条件密切相关[6, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14]。不同树种因树种特性及地形差异在相同地区受损程度不同：外来物种>乡土物种[6]；高海拔、迎风坡向树木>低海拔、被风坡树木[6]。另外，受林分特征影响，不同林分受灾情况不同：人工林>天然林[6, 10]；落叶树种>常绿树种[15]；针叶林>阔叶林[16]。冰雪灾害引起的树木倒伏、折损导致乔木层生物量损失，转移至凋落物中[8, 15]。另外，树木损伤形成林分空隙，加快了其他物种的入侵速度[10]。
由于极端天气对生态系统的影响时间远超过了其持续时间[17]，灾后对生态系统的长期监测尤为重要。然而，国内关于人工林在冰雪灾害后生产力变化的报道还较少。2008年南方冰雪灾害后，江西千烟洲针叶人工林潜在生产力降低[3]，碳汇损失66 g C/m2[18]；浙江省安吉县毛竹林的总初级生产力降低3%[19]。灾后人工林净初级生产力(NPP)变化情况的研究目前还没有。
一般情况下，利用特定时间段内生物量的差值计算NPP。树木相对生长方程结合林分调查数据是计算生物量的主要方法[20]，但存在一定的不确定性[9]：相同树种在不同立地条件下的相对生长方程存在差异[21]，直接引用其他区域的相对生长方程将为NPP的准确计算带来误差[22]。另外，部分研究认为利用胸径(D)这单一变量即可准确拟合树木相对生长方程[23]，但也有研究认为增加树高(H)这一变量后可提高方程计算生物量的效果[24]。
2008年1月，中国南方遭受了50年一遇的冰雪灾害，大面积的树木倒伏与折损。这为我们研究冰雪灾害对生态系统NPP的影响提供了契机。碳利用效率(CUE)不仅能反映森林生态系统将大气中的碳转化为陆地生物量的能力[25]，还可以作为生态系统受干扰后恢复能力的指标。因此，本研究利用江西千烟洲地区冰雪灾害前后(2005、2008和2011年)3次生物量清查数据，拟合并选择合适的树木相对生长方程；对比冰雪灾害前后的NPP；结合涡度相关数据，计算CUE，评价冰雪灾害之后生态系统的恢复能力。
1 研究方法 1.1 研究区概况中国生态系统研究网络(CERN)千烟洲红壤丘陵农业开发试验站(26 °44 ′52 ″ N，115 °03 ′47 ″ E)位于江西省泰和县境内，海拔102 m，相对高度20—50 m，土壤类型以红壤为主[26]，属中国南方典型红壤丘陵区。试验区年平均气温17.9 ℃，年平均降水量1485.1 mm，降水量年际变化大，季节分配不均匀，水热不同步，具有典型的亚热带季风气候特征。试验区的原地带性植被为亚热带常绿阔叶林，由于大量人为干扰逐渐退化为灌木和草丛，经过综合治理后，现主要为1985年左右营造的人工林。本试验地为以通量观测塔为中心的1 hm2的永久性样地，样地内3个主要建群种马尾松、湿地松和杉木以49 ∶ 48 ∶ 3的面积比例呈块状混生，并伴生少量以木荷为主的阔叶树[27]。林下灌丛以白栎(Quercus fabri)、檵木(Loropetalumchinense)、美丽胡枝子(Lespedeza formosa)组成；草本植物以刺芒野古草(Arundinella setosa)为主[28]。
1.2 数据获取与分析分别在2005年7月、2008年1月和2011年10月对样地(1 hm2)内乔木层D和树高H进行调查。马泽清等[8]在灾后(2008年3月)调查了样地内21个(10 m×10 m)湿地松样方的受损情况。
本文根据2005年7月乔木层D调查结果[26, 29, 30, 31, 32, 33]，按等面积径级株数法选取马尾松(8株)、湿地松(8株)和杉木(5株)标准木，伐倒，获取标准木各器官的鲜重和干鲜比。由于相同树种地上部分与地下部分生物量比值较稳定[34]，本研究只对平均木的根部生物量进行调查，计算1 hm2样地中单株树木平均投影面积下的所有根系生物量。树木各器官取一定比例样品烘干称重[27]。
2005年7月，在样地内随机设置草本、灌木样方各6个，利用收获法获取林下植被生物量，烘干称重[27]。2003年，样地内随机设置了24个凋落物收集器，每月收集1次[27],烘干称重。
1.3 数据分析 1.3.1 森林群落NPP的计算森林群落NPP(g C m-2 a-1)是指特定时间段内植被生物量(B)(g C m-2 a-1)、凋落物量(L，g C m-2 a-1)之和，由于动物取食量较少，在本研究中不予考虑。
(1) 乔木层生物量
1 )树木相对生长方程的拟合
利用最小二乘法(SPSS 13.0)将标准木与平均木生物量分别以D2H和D为自变量拟合曲线，以决定系数(R2)和均方根误差(SE)为标准，选取最优的方程。结果表明幂函数拟合方程的效果最好，方程系数见表 1。
| 树种 Species | y=a(D2H)b | y=aDb | ||||||
| a | b | R2 | SE | a | b | R2 | SE | |
| 马尾松 P.massoniana | 0.0647 | 0.8817 | 0.9627 | 0.1295 | 0.3278 | 1.9875 | 0.9777 | 0.1001 |
| 湿地松 P.elliottii | 0.0533 | 0.8910 | 0.9897 | 0.0595 | 0.2038 | 2.1316 | 0.9790 | 0.0851 |
| 杉木 C.lanceolata | 0.0132 | 1.0301 | 0.9960 | 0.0692 | 0.0494 | 2.5629 | 0.9593 | 0.2216 |
2 )树木相对生长方程精度检验
以平均精度(AA)(SPSS 13.0)为标准检验拟合的相对生长方程预测效果(表 2)[31]。
AA=1-∑(|实际值-估计值|/实际值)/n
式中,实际值表示标准木的实际生物量，估计值表示拟合的相对生长方程计算的生物量，n表示标准木的数量。
本研究拟合的相对生长方程精度大部分在0.9以上(杉木以D为自变量拟合的方程精度为0.85)(表 2)。
3 )不同区域树木相对生长方程计算生物量对比
泰勒图可以用来揭示模型模拟结果与观测值的匹配程度，本研究利用泰勒图(matlab 2013a)对比分析本研究拟合的树木异速生长方程与其他地区的异速生长方程计算的树木生物量。
4 )阔叶树生物量计算
本研究区阔叶树木较少，且以木荷为主，本文直接引用其他地区木荷的树木相对生长方程[35, 36]：y=1.3569×(0.0245×(D2H)1.0118)来计算样地内部阔叶树种生物量。
(2) 凋落物生物量
本研究区域从2003—2007年每月收集一次凋落物，2008—2011年数据缺。本研究样地邻近条件相似林分年凋落物量与乔木层活立木年增长量存在线性关系[28]，本文本研究利用2005年7月—2007年12月这段时间的年凋落物量与乔木层生物量年增长量的关系(y=1.66x)计算2008年2月—2011年10月的凋落物量。由于冰雪灾害后林分年凋落物量减少[37]，直接用未受损林分年凋落物量与乔木层活立木年增长量关系推算高估灾后林分的凋落物量。
(3)倒木生物量
3 次树木清查结果显示：2005年7月—2008年1月，马尾松、湿地松和杉木死亡率分别为9.5%、14.4%和2.1%；2008年1月—2011年10月分别为11.1%、31.4%和5.4%。另外，马泽清等[8]在灾后的调查结果显示：马尾松与杉木受损较小，湿地松受损严重，倒伏区折断率为38%，冰雪灾害长期影响观测 样地内倒伏率为33%。这表明2008年1月—2011年10月死亡的树木基本上是由冰雪灾害引起的，即这个时间段内的倒木生物量与冰雪灾害引起的倒木生物量近似相等。利用树木相对生长方程与林分清单调查数据计算倒木生物量。结合各树种的碳密度，计算冰雪灾害引起的生态系统碳库之间的碳转移量。
1.3.2 碳利用效率在生态系统尺度上，总初级生产力与总生态系统生产力(GEP)相等。本研究利用涡度相关技术计算GEP(g C m-2 a-1)[38]:
本研究拟合的树木相对生长方程计算3个针叶树种生物量与观测值最为接近，而引用其他区域的方程计算误差较大(图 1)。这表明本研究选取的标准木数量虽少，但拟合的方程适用于本研究地，直接引用其他区域的方程将会带来较大误差。湿地松与杉木以y=a(D2H)b计算生物量的精度高于y=Db，马尾松则与之相反(图 1)。为统一计算，本研究利用y=a(D2H)b计算各树种生物量。
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| 图 1 对比分析不同相对生长方程计算马尾松、湿地松和杉木生物量的效果 Fig. 1 Comparison of different allometric equation for estmating biomass of masson,slash pine and fir 马尾松：A 表示观测值，B[39]、C[40]、D[41]、E(y=a(D2H)b)、F[30]、G[40]、H(y=aDb)； 湿地松：A 表示观测值、B[42]、C[43]、D[29]、E(y=a(D2H)b)；F[44]、G[28]、H(y=aDb)； 杉木：A 表示观测值、B[33]、C[45]、D[32]、E[46]、F[47]、G(y=a(D2H)b)；H[33]、I[32]、J[46]、K(y=aDb) |
将D以2 cm为一个径级分组，结果显示：2005年7月和2008年1月马尾松D在第6个径级(10—12 cm)出现峰值；湿地松D偏大，峰值在第8个径级(14—16 cm)；杉木在第7个(12—14 cm)径级。2011年10月，马尾松、湿地松、杉木径级分布的峰值分别在第7 、10、10个径级(图 2)。3个针叶树种径级峰值在冰雪灾害过后向右偏移。阔叶树种D灾前多集中于2、3两个较小径级，且数量较少；灾后，3、4、5径级的数量显著增多。这表明冰雪灾害形成的林隙促进了阔叶树种进入样地的速率，林分物种组成发生了变化。
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| 图 2 2005年7月、2008年1月和2011年11月3个主要树种和阔叶树种的径级分布 Fig. 2 Stem diameter at breast height (D) class distributions of the three main species and the broadleaf tree,respectively in July 2005,January 2008 and November 2011 |
本研究区不同树种受冰雪灾害的影响存在差异，湿地松受灾情况最为严重，马尾松次之，杉木最小(图 2)。这表明外来树种受灾程度大于乡土树种，与本区域其他灾后调查结果一致[6, 8]。地形对人工林受灾程度影响较大[9]，但由于本研究区面积为1 hm2，范围小，地形条件较为一致，不同树种受灾情况的差异主要是由其自身生物学特性决定的。湿地松的针叶结构[8]导致同龄湿地松林叶面积指数大于马尾松林[26]；树冠近似椭圆[8]；树干的尖削度小[6]；主根深但侧根少[8]；因原产地为美州沿海温暖湿润地区，生长快，材质相对于乡土树种马尾松和杉木疏松[8]，以上特征导致湿地松在树冠积累大量冰雪之后更容易倒伏。另外，马泽清[8]、邵全琴等[6]认为割脂也可能是湿地松、马尾松受灾较为严重的一个因素，割脂人为地降低树干的机械结构强度。
在个体水平上，树木D是决定其对抗灾害能力的决定因子。先前有研究表明树木的径级越大，越易受冰雪灾害的影响[48]，但是也有相反结论的报道[49]，而Zhou[50]认为冰雪灾害引起的树木死亡与D径级没有关系。本研究中马尾松、湿地松自然死亡主要发生在较小径级，而冰雪灾害引起的树木死亡主要集中在较大径级(图 3)。这表明该地区树干径级越大树种抗冰雪灾害的能力越弱。这可能是因为大径级树木更易腐朽、更易受外因(昆虫、病害的侵袭)影响，树干力学性能相对于较小径级树木低[54]。另外，较大径级树木树冠普遍偏大，积累大量冰雪后，容易风折、倒伏[51, 52]。
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| 图 3 马尾松与湿地松的树木死亡径级分布概率 Fig. 3 Probability density distributions for stem diameter at breast height class of tree mortality of mason pine and elliotti |
冰雪灾害前，马尾松与杉木D增长率随径级的增大而增大，最大值分别为1.9和0.8 cm/a；而湿地松增长率随径级增大而减小，且增长缓慢，最大值为0.1 cm/a(图 4)。冰雪灾害后，3个主要针叶树种D增长率与D的关系则完全相反(图 4)。马泽清等[53]研究发现湿地松在林龄20a左右时因林分密度过大、树木可利用资源降低，D增长率开始降低。灾前研究区内湿地松林龄为23a，D增长率较低为正常现象。灾后，湿地松大径级范围大量倒伏、折损，活立木周围空间变大、可利用资源增加，树冠向四周扩展，叶面积增加，从而使湿地松D增长率增大。而马尾松、杉木两个树种则可能是因为在灾前郁闭度较小、可利用资源较多，D增长率较大；由于受冰雪灾害的影响较小，灾后随着林分郁闭程度增加，可利用资源减小，D增长率降低。
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| 图 4 3个主要树种在不同径级的增长率 Fig. 4 The stem diamater at breast growth rate atdifferent classes of tree main species |
2005年7月，乔木层总贮碳量为52.86 t C/hm2，其中马尾松、湿地松、杉木和阔叶树的比例分别为41.16%、53.84%、3.63%和1.36%；2008年1月(灾前)，乔木层总贮碳量为57.10 t C/hm2，马尾松与湿地松所占比例有所下降，杉木、阔叶树所占比例增加；灾后林内大量树木折断、倒伏，乔木层总贮碳量降为46.66 t C/hm2，其中湿地松所占比率下降，其他树种比例上升；经过近4年的恢复，乔木层总贮碳量为54.38 t C/hm2(表 3)。
2008年冰雪灾害使南方森林生物量损失严重：广东省湿地松林损失4982 g/m2，杉木林损失4617 g/m2[15]；江西省千烟洲地区湿地松林地上部分平均损失为4286 g/m2[8]；大岗山毛竹损失为16426 g/m2[50]。本研究区生物量损失相对较低(2000 g/m2左右)。乔木层生物量的大量损失导致乔木层碳库中的碳大量(10.44 t C/hm2)转移至死生物量碳库中，占乔木层碳储量的18.28%。1998年美国东南部冰雪灾害从植被碳库转移到死生物量碳库中的碳是美国森林年固碳量的10%[54]。大量碳在碳库之间的转移对区域和国家碳平衡的影响显著。在温暖、湿润的亚热带地区，粗木质分解速度很快，24.3年的时间即可分解95%[55]。这表明冰雪灾害引起的碳库转移增加了生态系统向大气的CO2排放量，从而削弱了生态系统的碳汇能力。本研究林分恢复将近4年的时间后，乔木层总贮碳量(54.38 t C/hm2)快速增加(表 3)，但仍未恢复到灾害发生前的水平。
| 时间 Time | 马尾松 P.massoniana | 湿地松 P.ellottii | 杉木 C.lanceolata | 阔叶 Broadleaf species | 针叶林 Mixed forest | |
| 2005年7月 | 碳储量 Carbon storage/tc | 21.76 | 28.46 | 1.92 | 0.72 | 52.86 |
| Jul-2005 | 比例 Percentage/% | 41.16 | 53.84 | 3.63 | 1.36 | |
| 2008年1月 | 碳储量 Carbon storage/tc | 23.31 | 30.34 | 2.46 | 0.99 | 57.10 |
| Jan-2008 | 比例Percentage/% | 40.83 | 53.13 | 4.30 | 1.74 | |
| 2008年2月 | 碳储量 Carbon storage/tc | 21.73 | 21.57 | 2.37 | 0.99 | 46.66 |
| Feb-2008 | 比例Percentage/% | 46.58 | 46.24 | 5.07 | 2.12 | |
| 2011年10月 | 碳储量 Carbon storage/tc | 24.06 | 26.03 | 2.77 | 1.51 | 54.38 |
| Oct-2011 | 比例 Percentage/% | 44.25 | 47.87 | 5.10 | 2.77 |
本研究区灾前NPP为736 g C m-2 a-1；灾后下降为683 g C m-2 a-1(表 4)；CUE在灾前为0.41，灾后为0.38(表 4)。灾害引起的树木折损、倒伏引起生态系统NDVI指数降低[56]，光合作用下降，而呼吸作用所受影响较小[18]，导致NPP和CUE降低。灾后，随着受损树木的恢复以及林隙阔叶树种的入侵，80%以上的受灾森林在灾后1a内恢复到正常水平[57]。千烟洲地区GEP在2008年前半年较其他年份偏低很多，但在后半年这种差距逐渐减小，这表明灾后生态系统固碳能力(CUE=0.38)逐渐恢复[18]。
| 时间 Time | 生态系统的净初级生产力 Net primary productivity/ (g C m-2 a-1) | 总生态系统生产力 Gross ecosystem productivity /(g C m-2 a-1) | 碳利用效率 Carbon use efficiency |
| 2005-07 — 2008-01 | 736.23 | 1802.05 | 0.41 |
| 2008-02 — 2011-10 | 683.08 | 1780.8 | 0.38 |
冰雪灾害之后，粤北森林受损针叶林年凋落物量为未受损林分的12.11%[37]，按这个比例推算灾后凋落物生物量，NPP和CUE将分别降低为386.35 g C m-2 a-1和0.27。前文已经提到，本研究区受冰雪灾害的影响较其他区域小，年凋落物量与未受损林分差异应相对较小。如果受损林分年凋落物量是未受损林分的50%，则林分NPP为514.28 g C m-2 a-1，CUE为0.29；如果受损林分年凋落物量是未受损林分的80%，则林分NPP为615.56 g C m-2 a-1，CUE为0.35。这表明本研究计算灾害年凋落物的方法高估了生态系统灾后的NPP和CUE。
3 结论本研究以幂函数拟合的树木相对生长方程计算的生物量与观测值最为接近，且优于其他地区的树木相对生长方程；湿地松和杉木以D、H为自变量拟合的方程效果优于以D为自变量拟合的方程，马尾松则相反。冰雪灾害形成的林分空隙导致大量阔叶树种入侵。不同树种抗冰雪灾害能力存在差异：湿地松受灾害影响最为严重，马尾松次之，杉木最小；在个体水平上，树木径级越大，受损越严重。受冰雪灾害影响较小的马尾松与杉木在灾后D增长率降低；而湿地松则相反，最大D增长率可达1.06 cm/a。冰雪灾害引起大量碳(10.44 t C/hm2)从乔木层碳库转移至死生物量碳库，加快了了生态系统向大气释放CO2的速度。冰雪灾害导致生态系统固碳能力(NPP、CUE)下降，冰雪灾害之前(2005年7月—2008年1月)NPP与CUE分别为736.23 g C m-2 a-1和0.41；经过近4年的恢复后，生态系统固碳能力逐渐增强，但仍未达到冰雪灾害之前的水平，NPP和CUE分别为683.08 g C m-2 a-1和0.38。
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