2014, Vol. 34文章信息
- 施瑶, 王忠强, 张心昱, 孙晓敏, 刘希玉, 何念鹏, 庾强
- SHI Yao, WANG Zhongqiang, ZHANG Xinyu, SUN Xiaomin, LIU Xiyu, HE Nianpeng, YU Qiang
- 氮磷添加对内蒙古温带典型草原土壤微生物群落结构的影响
- Effects of nitrogen and phosphorus addition on soil microbial community composition in temperate typical grassland in Inner Mongolia
- 生态学报, 2014, 34(17): 4943-4949
- Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(17): 4943-4949
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201306081430
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文章历史
- 收稿日期：2013-6-8
- 网络出版日期: 2014-3-5
2. 中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室, 北京 100101;
3. 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016
2. Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China;
3. Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China
受主要来自化石燃料燃烧、施肥措施等人类活动的影响，大气氮沉降逐渐增加[1]。我国现已成为继欧洲、北美之后的第三大氮沉降区[2]，且高氮沉降区由东南向西北逐步蔓延。内蒙古温带典型草原地处我国东北部，即将面临持续增加的大气氮沉降[3]。草地土壤微生物多样性作为反映草地生态系统稳定性、评价草地生态系统土壤质量的敏感指标，在维护草地生态平衡中具有重要作用。因此，研究持续增加的大气氮沉降对内蒙古典型草原土壤生物多样性影响具有重要意义。
持续增加的氮沉降将加速草地土壤磷循环，使草地土壤由氮限制向磷限制转变[4]。目前，以研究氮限制条件下土壤微生物活性、植被生物量、土壤微动物群落结构的变化居多，而缺乏对磷限制条件下土壤微生物群落结构和数量变化的深入探讨。土壤微生物群落结构和数量的变化能够反映土壤有机质积累和凋落物分解情况[5]，研究氮、磷添加对土壤微生物群落结构和数量的影响，对大气氮沉降持续增加的背景下如何保护温带典型草原土壤生物质量具有重要意义。
本文通过连续6a野外模拟氮沉降试验，研究不同氮磷添加处理对内蒙古温带典型草原土壤微生物群落结构和数量的影响，分析和阐述氮磷添加对温带典型草原的土壤微生物群落结构及数量的影响机制，以期在大气氮沉降逐渐增加的背景下，为如何保持内蒙古温带典型草原土壤质量及土壤微生物多样性提供基础研究数据和理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验样地概况试验样地设在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站(43°38′N，116°42′E)，土壤类型为栗钙土，植被群落以大针茅(Stipa grandis)和羊草(Leymus chinensis)为主。该地区平均海拔高度1100 m，属大陆性温带半干旱草原气候，年均降水量358.4 mm，其中60％—80％的降水来自5—8月的生长季，约10%的降水来自降雪。年均温-0.4 ℃，月均温1月份最低为-21.6 ℃，7月份最高为19.0 ℃。
1.2 试验处理本研究为2个单因素试验，分别为氮添加试验和磷添加试验，所有样地均封育。各处理小区面积为6 m × 6 m，各小区间隔1 m缓冲带。该试验样地从2006年开始施肥，每年5月末或6月初下雨前1—2d对各小区进行施肥处理，连续施肥6a，于2012年7月采样。
氮添加试验设对照(N0)和N1(56 kg N hm-2 a-1)、N2(112 kg N hm-2 a-1)、N3(224 kg N hm-2 a-1)、N4(392 kg N hm-2 a-1)、N5(560 kg N hm-2 a-1)6个施氮水平处理，每个处理4次重复，氮肥为尿素，各处理添加15.5 kg P hm-2 a-1磷酸二氢钾。
磷添加试验设对照(P0)和P1(15.5 kg P hm-2 a-1)、P2(31 kg P hm-2 a-1)、P3(62 kg P hm-2 a-1)、P4(93 kg P hm-2 a-1)、P5(124 kg P hm-2 a-1)6个施磷水平处理，每个处理4次重复，磷肥为磷酸二氢钾。各处理添加56 kg N hm-2 a-1尿素，各处理添加相应的氯化钾以保证各处理钾浓度一致。
1.3 采样及测定土壤样品在每小区内按“S”形5点采样法用土钻取0—20 cm土壤混合，剔除根系，过2 mm筛，装入封口袋并用冷藏箱带回实验室，放4 ℃冰箱贮存待测。
土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)使用元素分析仪测定(Vario MAX CN，Elementar，Germany)，土壤全磷(TP)采用HClO4-H2SO4消煮-钼锑抗比色法测定[6]。
1.4 土壤微生物磷脂脂肪酸的测定及分析土壤微生物脂肪酸提取参考Bossio和Kong的方法[7, 8]。分离和提取步骤如下：将相当于8g干重的土壤分别加入3 mL 磷酸缓冲液、6 mL 氯仿、12 mL甲醇，避光震荡2 h，在3000 r/min下离心10 min，转移上清液到装有12 mL三氯甲烷，12 mL磷酸缓冲液的分液漏斗中，再向土壤中加入相同体积的磷酸缓冲液、氯仿和甲醇溶液，手工摇动并震荡30 min，离心，再次将上清液转移到分液漏斗中，最后将分液漏斗摇动2 min，静置过夜，避光保存。第2天，将分液漏斗中下层溶液收集入大试管(50 mL)中，收集的液体在30—32℃水浴中，用氮吹仪吹干，试管内浓缩后样品用2份500 mL三氯甲烷转移浓缩磷脂到萃取小柱(硅胶柱)，依次采用5 mL三氯甲烷，10 mL丙酮，5 mL甲醇洗脱液淋洗，并收集甲醇相，吹干。在吹干后的样品中加入1 mL 1 : 1甲醇甲苯及1 mL 0.2 mol/L氢氧化钾，摇匀，37 ℃水浴加热15 min，最后用正己烷萃取，收集正己烷相并吹干，用于气相色谱质谱仪的测定。
本研究中，土壤总微生物数量以i15:0、a15:0、i16:0、i17:0、16:1ω7c、cy17:0、cy19:0、10Me18:0、10Me16:0、18:2ω6、18:1ω9c加和表示，细菌数量以i15:0、a15:0、i16:0、i17:0、16:1ω7c、cy17:0、cy19:0加和表示，革兰氏阳性菌(G+)数量以 i15:0、a15:0、i16:0、i17:0加和表示，革兰氏阴性菌(G-)数量以16:1ω7c、cy17:0、cy19:0加和表示，放线菌生物量以10Me18:0、10Me16:0加和表示，真菌数量以 18:2ω6和18:1ω9c加和表示[9, 10, 11]。
1.5 数据处理数据使用SPSS 17.0(SPSS Inc. Chicago，USA)进行单因素方差(One-Way ANOVA)分析，采用LSD进行多重比较检验，显著水平为P <0.05。
2 结果 2.1 氮添加对土壤基本理化性质的影响表 1表明，随着氮添加量增加，土壤pH值总体呈下降趋势，而氮添加显著提高了土壤有机碳含量；但对土壤全氮(TN)和全磷(TP)无显著影响(P<0.05)。随着氮添加量增加，土壤碳氮比(C : N)呈增加趋势，N4和N5处理的土壤碳氮比显著高于对照(N0)。土壤碳磷比(C : P)和氮磷比(N : P)随施氮量增加呈递增趋势，碳磷比变化范围为58—70，氮磷比变化范围为5—6。
| 处理 Treatment | pH | 有机碳 Organic carbon/ (g/kg) | 全氮 Total nitrogen/ (g/kg) | 全磷 Total phosphorus/ (g/kg) | 碳氮比 C : N | 碳磷比 C : P | 氮磷比 N : P |
| 不同小写字母表示每列不同氮添加水平差异显著(P<0.05,n=4),数据表示平均值 ± 标准误差 | |||||||
| N0 | 7.3±0.12a | 21.6±0.41c | 2.1±0.03a | 0.4±0.01a | 10±0.3c | 58±2.4b | 6±0.1ab |
| N1 | 6.7±0.07ab | 21.9±0.07bc | 2.1±0.07a | 0.4±0.01a | 10±0.3bc | 63±1.3ab | 6±0.2a |
| N2 | 6.9±0.07bc | 22.6±0.43b | 2.1±0.03a | 0.4±0.01a | 11±0.1abc | 61±3.0b | 6±0.3ab |
| N3 | 6.4±0.17c | 24.0±0.22a | 2.1±0.07a | 0.3±0.01a | 11±0.4ab | 70±3.2a | 6±0.5a |
| N4 | 6.4±0.07cd | 23.6±0.34a | 2.0±0.08a | 0.4±0.01a | 12±0.5a | 64±3.2ab | 5±0.3b |
| N5 | 6.1±0.15d | 23.7±0.28a | 2.1±0.08a | 0.4±0.01a | 12±0.5a | 62±2.5ab | 6±0.3ab |
图 1表明，随着氮添加量增加，土壤总PLFA量呈上升趋势，N5处理的土壤总PLFA量显著高于N0、N1处理土壤总PLFA量，而N2、N3、N4处理总PLFA量(4.54— 5.76 nmol/g)高于对照(N0)及N1处理，但差异不显著。土壤总PLFA量以N5处理最高，对照(N0)最低，分别为6.7 nmol/g和3.4 nmol/g。
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| 图 1 不同氮添加水平土壤总磷脂脂肪酸 (PLFA) 含量 Fig. 1 Total phospholipid fatty acid (PLFA) contents in different N addition treatments |
图 2表明，与对照(N0)相比，氮添加显著提高了土壤革兰氏阳性菌(G+)、阴性菌(G-)PLFA量(P <0.05)。各处理革兰氏阳性、阴性菌的PLFA量变化规律相似，随氮添加量增加，革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的PLFA含量均呈上升趋势，均以N5处理的土壤革兰氏阳性菌、革兰氏阴性菌PLFA含量最高(分别为2.67 nmol/g和1.90nmol/g，且显著高于N0(1.20 nmol/g和0.97 nmol/g)(P <0.05)。革兰氏阳性菌/革兰氏阴性菌的PLFA比值(G+/G-)则以N3处理的PLFA含量最高，为1.63，N0最低，为1.23。
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| 图 2 不同氮添加水平土壤革兰氏阳性菌、阴性菌磷脂脂肪酸 (PLFA) 含量及比率 Fig. 2 Contents and ratios of G+ and G- in different N addition treatments |
图 3表明，氮添加能够显著促进土壤细菌和放 线菌生长，而对真菌的PLFA含量影响不显著。以细菌为例，N5处理的PLFA含量显著高于N0和N1处理，放线菌的PLFA含量则在N4处理达到最大，显著高于N0、N1、N2、N3处理(P <0.05)，但与N5处理差异不显著。氮添加使土壤真菌/细菌比呈降低趋势，真菌与细菌的PLFA比值(真菌/细菌)在N4处理达到最低，且显著低于对照(N0)(P <0.05)。
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| 图 3 不同氮添加水平土壤各菌群磷脂脂肪酸 (PLFA) 含量及比率 Fig. 3 Contents of phospholipid fatty acid (PLFA) and ratios of fungi/bacteria in different N addition treatments |
从表 2可以看出，随磷添加量增加，土壤pH值呈降低趋势，但差异不显著，而土壤有机碳含量呈上升趋势，且P5处理的土壤有机碳含量较P0有显著提高(P <0.05)。磷添加对土壤全氮、全磷含量基本无显著影响。磷添加使土壤C : N和N : P比值呈上升趋势，但差异不显著；磷添加提高了土壤C : P比，且P5处理的土壤C : P比显著高于对照(P0)(P <0.05)。其中土壤碳氮比、碳磷比和氮磷比的变化范围分别为: 10—12，50—67和5—6。
| 处理 Treatment | pH | 有机碳 Organic carbon/ (g/kg) | 全氮 Total nitrogen/ (g/kg) | 全磷 Total phosphorus/ (g/kg) | 碳氮比 C : N | 碳磷比 C : P | 氮磷比 N : P |
| 不同小写字母表示每列不同氮添加水平差异显著(P<0.05,n=4),数据表示平均值 ± 标准误差 | |||||||
| P0 | 6.8±0.21a | 21.6±0.21b | 2.1±0.07a | 0.4±0.01a | 10±0.4a | 50±1.7b | 5±0.3a |
| P1 | 6.7±0.12a | 22.3±0.74ab | 2.1±0.14a | 0.4±0.02ab | 11±0.7a | 57±2.9ab | 5±0.4a |
| P2 | 6.4±0.03a | 23.6±0.37a | 2.1±0.06a | 0.4±0.02ab | 11±0.4a | 64±3.3a | 6±0.2a |
| P3 | 6.6±0.14a | 23.4±0.51a | 2.1±0.05a | 0.4±0.01ab | 11±0.2a | 63±1.5a | 6±0.3a |
| P4 | 6.5±0.12a | 23.2±0.27a | 2.0±0.04a | 0.4±0.02b | 12±0.2a | 67±4.0a | 6±0.3a |
| P5 | 6.6±0.10a | 23.6±0.46a | 2.0±0.08a | 0.4±0.04ab | 12±0.5a | 67±6.4a | 6±0.5a |
图 4表明，磷添加能够显著提高土壤总PLFA含量，以P3处理的土壤总PLFA含量量最高，且显著高于对照(P0)、P1、P2和P4处理(P <0.05)，而P5处理的土壤总PLFA含量与对照(P0)相比，差异不显著。
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| 图 4 不同磷添加水平土壤总磷脂脂肪酸 (PLFA) 含量 Fig. 4 Total phospholipid fatty acid (PLFA) contents in different P addition treatments |
从图 5可以看出，适量的磷添加能够提高土壤革兰氏阳性菌(G+)和革兰氏阴性菌(G-)PLFA含量：以革兰氏阳性菌为例，P3处理的土壤革兰氏阳性菌PLFA含量显著高于P0( p <0.05)，但与P5处理相比，差异不显著。另外，高磷处理(P5)的革兰氏阳性菌PLFA含量显著高于P1处理(P<0.05)，但与对照P0相比差异不显著；随磷添加量增加，以P3处理的土壤革兰氏阴性菌PLFA含量最高，显著高于对照(P0)(P <0.05)，而高磷处理(P5)与各处理间差异均未达到显著。随磷添加量增加，土壤革兰氏阳性菌/革兰氏阴性菌(G+/G-)变化不大，以P3处理最低(1.17)，P4处理最高(1.34)。
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| 图 5 不同磷添加水平土壤革兰氏阳性、阴性菌磷脂脂肪酸 (PLFA) 含量及比率 Fig. 5 Contents and ratios of G+ and G- in different P addition treatments |
图 6表明，适量的磷添加可显著提高土壤细菌、放线菌和真菌PLFA含量(P<0.05)。随磷添加量增加，土壤细菌、放线菌、真菌的PLFA含量变化趋势相似: 细菌、放线菌、真菌的PLFA含量均以P3处理最高，且显著高于P0、P1、P2、P4处理(P<0.05)，而P5处理的土壤细菌、放线菌、真菌PLFA含量较对照(P0)相比均无显著差异。另外，P3和P5处理的土壤真菌/细菌比均显著高于P1和P2处理(P<0.05)，但与对照(P0)相比差异不显著。
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| 图 6 不同磷添加水平土壤各菌群磷脂脂肪酸 (PLFA) 含量及比率 Fig. 6 Contents of phospholipid fatty acid (PLFA) and ratios of fungi/bacteria in different P addition treatments |
氮限制条件下，适量的氮添加对温带典型草原土壤微生物数量及群落结构具有积极影响，氮添加是影响温带典型草原土壤细菌、真菌和放线菌组成的重要因素。本试验结果表明，氮添加量为560 kg N hm-2 a-1时的温带典型草原土壤微生物总PLFA含量和细菌PLFA含量最高。研究表明，不同土壤类型和养分含量对氮添加的响应不同，对于北美碳氮含量较低的土壤，氮添加主要增加了土壤放线菌的数量[12]，而对于美国北部阔叶林土壤，氮添加降低了土壤微生物生物量和菌根真菌生物量[13]。同时也有研究表明氮添加对真菌数量的影响不显著[14, 15, 16]，这与本试验结果一致，可能是由于真菌菌丝有助于其游动并依附于土壤表面动植物残体，易于吸收养分，因此与细菌相比，真菌对土壤养分贫瘠土壤和碳限制环境的适应性较强[17, 18]。本试验结果显示，与对照(N0)相比，N5处理(560 kg N hm-2 a-1)的土壤有机碳含量、土壤碳氮比以及土壤细菌、真菌的PLFA含量显著提高，土壤放线菌PLFA含量则以392 kg N hm-2 a-1时最高。研究表明，酸性的土壤环境会降低土壤微生物多样性，抑制土壤微生物酶活性[19]，而本试验结果表明，随氮添加量增加，土壤pH值显著下降(由7.3降至6.1)，但土壤微生物总PLFA含量呈上升趋势，这可能是由于氮添加对土壤微生物促进作用大于对土壤微生物的抑制作用的缘故。因此在氮限制条件下，适量氮添加有助于减缓温带典型草原土壤有机质分解矿化，促进温带典型草原土壤有机碳积累，提高温带典型草原土壤固碳能力、土壤微生物生物量和土壤细菌和G+菌比例。
3.2 磷添加对内蒙古温带典型草原土壤微生物群落的影响磷限制条件下，适量的磷添加能够显著提高温带典型草原土壤微生物生物量，改善其土壤微生物群落结构，过多的磷添加则会抑制土壤微生物生长。Liu[20]在鼎湖山森林土壤3a的磷添加试验表明，适量磷添加可显著提高亚热带老龄森林土壤微生物总PLFA含量、细菌、真菌PLFA含量以及真菌/细菌比，这与本试验结果一致：与对照(P0)相比，土壤微生物总PLFA含量、细菌和真菌PLFA含量及真菌/细菌比均以P3处理(62 kg P hm-2 a-1)最为显著，过高或过低的磷添加量对温带典型草原土壤微生物生物量和群落结构具有负效应。Vries[21]指出，高真菌/细菌比的草地生态系统更稳定，因此适量磷添加对温带典型草原土壤微生物繁殖及保持草地生态系统稳定性具有积极作用。Rooney[22]认为，磷添加使高山草地土壤基本理化性质发生变化，并通过高山草地植物群落影响草地土壤细菌和真菌群落结构。本试验中，随磷添加量增加，温带典型草原土壤有机碳含量显著提高，Sinabaugh[19]指出，土壤微生物酶(如β-1-4-葡糖苷酶，β-1-4-乙酰葡糖胺酶和磷酸酶)活性与土壤有机质浓度呈正相关，说明适量的磷添加能够提高土壤微生物活性进而促进土壤微生物繁殖。另外，研究表明，磷添加对温带典型草原土壤理化性质和植被组成的影响以正效应为主，高磷土壤不利于生物多样性的保持[23]。因此，磷限制条件下，过多的磷添加会抑制温带典型草原土壤微生物生长，由此，应对氮沉降引起的土壤磷素限制，磷添加量应以62 kg P hm-2 a-1(P3处理)为宜。
4 结论(1)随氮添加量增加，温带典型草原土壤微生物总磷脂脂肪酸(PLFA)含量和土壤细菌、放线菌PLFA含量呈上升趋势，但对各氮添加水平的土壤真菌PLFA含量无显著差异；随氮添加量增加，土壤G+/G-比增加，土壤真菌/细菌比降低。
(2)随磷添加量增加，温带典型草原土壤总PLFA含量、土壤细菌、放线菌、真菌PLFA含量及真菌/细菌比值呈先上升后下降趋势，均以P3水平(62 kg P hm-2 a-1)处理最高。
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