胡杨(Populus euphratica)是第三纪上新世遗留下的杨柳科杨属中最古老、最原始的孑遗树种^[1]，是维持荒漠河岸林生态平衡的关键物种和被联合国粮农组织(Food and Agriculture Organization of the United Nations,FAO)确定为最急需优先保护的林木基因资源。它主要生长在中纬度的干旱荒漠地区，其生境非常严酷，冬季酷寒，夏季炎热，干燥多风，降水稀少，风蚀、风积强烈，土壤盐渍化程度高。在极端环境下，胡杨生存的最关键的限制因子是浅层地下水^{[2, 3]}。由于农业的发展,上中游来水量急剧减少，如黑河下游来水量由20世纪60年代以前的10亿m³减少到现在2—4亿m^3[4]，从而大大降低了胡杨分布区的地下水位。胡杨失去水源，长势明显衰退，表现在冠幅变小，枯稍、枯枝明显增加^[5]。调查表明：胡杨在地下水埋深小于4 m 时，生长正常；当地下水埋深在4—6 m 时，胡杨生长不良,开始出现秃顶、叶枯现象,少数死亡；当地下水埋深达6—10 m 时,大部分胡杨枯死^[2]。枯死枝条占所有枝条的比例(枯枝比)能够反映胡杨在不同的生境条件下的生长状态^[6]，但是目前对于胡杨枯枝比的定量研究鲜见。

叶是植物与环境接触面积最大的器官，由此成为植物对逆境胁迫最敏感的部位，在长期自然选择的过程中常常形成与逆境相适应的特殊结构和功能^[7]。例如，在干旱区，叶面积变小或退化成刺、叶拥有厚的角质层并被蜡质层、叶细胞浓度大等，这些特殊结构和功能用以减少水分散失或增加水分吸收来适应干旱或者水分短缺^[8]。反映叶片生态特征的主要参数有：气孔密度、叶变形系数、比叶面积等^{[9, 10, 11]}。在环境胁迫下，它们依据胁迫的程度有不同的响应。结合胡杨生长状况综合利用叶片生态参数反映水分胁迫的研究报道较少。因此，本研究的目的是：(1)利用胡杨枯枝比定量描述胡杨的生境与生长状态的关系；(2)在不同的生长状态下叶的形态特征。该研究不仅有助于了解胡杨适应干旱的内部调节机制，而且也有利于制订胡杨的保护措施和恢复对策。

黑河下游位于内蒙古自治区最西端的额济纳旗境内，地理位置介于东经100°10′—101°30′、北纬41°48′—42°42′之间。本区为极端干旱的温带荒漠。年平均气温8.3 ℃，7月平均气温26.3 ℃，1月平均气温-12 ℃，极端最高气温43.1 ℃，极端最低气温-37.6 ℃。全年日照时数3171.2 h，年平均降水41.3 mm，年平均蒸发量3706 mm，年平均8 级以上大风日数52 d^[12]。黑河流域下游是个只有侧向流入而无侧向流出的半封闭盆地，黑河干流的河水是地下水的主要补给源。在干旱的大陆性气候、自身盆地地形条件以及黑河河水浸渍作用的影响下，土壤类型主要为盐化草甸土、潮土(灰色草甸土)、盐土和风沙土。从绿洲内部沿河地区到外围戈壁、低山丘陵区，地下水埋深逐渐加深^[3]，受地下水埋深的控制，植被的演变趋势是: 芦苇(Phragmites australis)、芨芨草(Achnatherum splendens)→胡杨(Populus euphratica)、沙枣(Elaeagnus angustifolia)乔木林→柽柳(Tamarix ramosissima)灌木林→苏枸杞(Lycium ruthenicum)、盐爪爪(Kalidium foliatum)耐旱盐草→梭梭(Haloxylon ammodendron)、红沙(Reaumuria soongorica)超旱生灌木。在研究区内胡杨多为成熟林，生长状况不良，平均密度为163.4株/ hm²，平均树高11.1 m，平均胸径59.26 cm，地下水埋深在2.00—8.46 m。胡杨叶形多样，根据树龄和分布空间不同可出现披针形叶、卵圆形叶和锯齿卵圆形叶。另外，胡杨叶片厚，角质层厚，表面被蜡质层，对大气和土壤干旱能力适应性强。

野外观测于2009年8月和2010年8月，研究区选择在黑河下游东河中下部区域，位于101°1′13.94″—101°8′12.63″E，42°9′46.36″—42°4′28.36″N，面积约100 km²。在研究区布设42个胡杨样圆，分布在距河道不同的距离内，样圆半径分布在10—50 m之间，其大小依据采样点植株的密度而定。用手持式GPS (Garmin Map60csx，美国)在样圆中心进行定位，利用罗盘和激光测高仪测定每株树木在样圆分布的相对位置(图 1)，同时记录每木树高和胸径。

图 1 样圆中树木的分布及相对位置 Fig. 1 Distribution and relative position of trees in a plot

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在样圆内选择平均木1—4株，利用日本Nikon公司生产的数码照相机(D80)对每株按东、南、西、北四个方向进行水平方向拍照，获取冠层图像，利用专业的面向对象分类软件(eCognition)对图像进行分类，将分类图像导入ArcGIS软件中计算枯枝占所有枝条的比例，每株的枯枝比为四个方向的平均。

选择胡杨3—5株，挂牌标记，对每株树木上部按东、南、西、北四个方位选取完全成熟、健康叶30—40片，取出10片左右投入FAA (Formalin-Acetic acid-Alcohol)固定液中，防止由于叶片失水而导致的气孔变化。其余用KP-90N(日本造)量积仪测量叶面积，叶片面积测量完毕，装入牛皮信封，放入75 ℃烘箱中烘至恒量，这些数据用于计算单位重量叶面积(即比叶面积)。

将FAA固定液中的叶片捞出，洗净。在每个叶片主叶脉一侧，选上中下3个部分均匀涂抹无色透明的指甲油，待其晾干后，用透明胶带将其粘取下来置于载玻片上，将载玻片于40倍Leica DM6000显微镜(德国造)下拍照。每一载玻片上随机选5个视野，即每一叶片共拍15幅图片。利用图像处理技术提取气孔数量的方法见参考文献^[13]。

42个样圆观测得到的胡杨种群特征统计值见表 1。从表 1可以看出：胡杨树高度分布在6.3—20.1 m之间，平均值为11 m，胸径分布在13.53—135.92 cm之间，平均值为59.26 cm，枯枝比(枯枝占所有枝条的比例)差异较大，分布在2.45%—81.00%之间，各样圆树木密度差异显著(P<0.001)，分布在8.0—828.0株/hm²之间，平均值为163.4株/hm²，地下水位在198—846 cm之间，平均地下水位为435.6 cm。

枯枝比(Ratio of died branches to full branches,RBF)是枯死枝条占所有枝条的比例。由图 2可以看出，在42个样圆中胡杨的枯枝比差异较大，分布在2.45%—81%，最大值是最小值的40倍。以1 m为间隔，对样圆所在地的地下水进行归类，不同类别的枯枝比见图 3。总之，随着地下水位的增加，枯枝比明显增加。当地下水位< 4 m时，平均枯枝比为13.84%，变化范围在2.45%—21.84%之间，林木生长较好，林相整齐，有较多的更新幼苗，平均树木年龄较小；当地下水位4—6 m之间，平均枯枝比为32.68%，变化范围在21.84%—46.27%之间，林木生长不良，林相不整齐，更新幼苗不多，平均树木年龄较大；当地下水位6—10 m之间，平均枯枝比为57.55%，变化范围在31%—81.04%之间，林木生长较差，林相残败，立木多枯顶，树干中空，林木濒临死亡。

图 2 不同样圆中枯枝比的变化 Fig. 2 Variation of ratio of died branches to full branches in 42 plots

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图 3 不同地下水位条件下枯枝比的变化 Fig. 3 Variation of ratio of died branches to full branches with five classifications of groundwater level

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比叶面积(SLA)是叶单位重量的叶面积，由图 4可以看出，胡杨的比叶面积分布在5.35—11.84 m²/kg，最大值是最小值的近2倍，随着水分胁迫程度的增加，比叶面积逐渐减小。比叶面积大于10 m²/kg的样圆多分布在最适宜的生境中，枯枝比一般小于10%。比叶面积在8—10 m²/kg之间，树木生长在较好的生境中，枯枝比一般小于20%。比叶面积在6.5—8 m²/kg，树木长势较差，枯枝比较大，多处于20%—50%之间，比叶面积小于6.5 m²/kg的样圆中林木生长差、林相残败、立木多枯顶，枯枝比一般大于50%。由此可以看出，比叶面积与枯枝比呈反比例关系(图 4)。

图 4 不同样圆中比叶面积与枯枝比的变化比较 Fig. 4 Comparison of variation between special leaf area and ratio of died branches to full branches in 42 plots

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气孔密度(SD)是单位叶面积上气孔的数目。在42个不同生境的样圆中，胡杨叶气孔密度变化很大，胡杨叶气孔密度的最小值为105(个/mm²)出现在34号样圆中，气孔密度的最大值为218(个/mm²)，出现在22号样圆中，平均的气孔密度为158.4(个/mm²)。它与胡杨生长状态的关系比较复杂，较大值出现在枯枝比<4%和20%—33%的范围内。即随着水分胁迫的增加，气孔密度逐渐减小，在枯枝比达到10%左右达到低谷，随后又逐渐增加，在枯枝比30%左右达到峰值，之后又随着枯枝比的增加而下降(图 5)。

图 5 气孔密度在不同的样圆中的变化 Fig. 5 Variation of stomatal density in 42 plots

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胡杨生长态势与生境的关系从林相上可以得到明显的反应。如果地下水位适宜，林木生长较好，林相整齐，树冠饱满；如果地下水位不适宜，林木生长较差，林相残败，立木多枯顶，树干中空，林木濒临死亡。地下水位介于适宜和不适宜之间，林木生长不良，林相不整齐，有枯梢和枯枝现象。前人对胡杨地下水位的适宜性进行了大量的研究，樊自立等^[14]根据潜水蒸发与土壤盐渍化与荒漠化的关系，提出适宜生态水位(2—4 m)、生态胁迫水位(4—6 m)和荒漠化水位(>6 m)。根据地下水位与胡杨频度的关系模型确定的最佳地下水位为2.51 m，平均地下水位为4.52 m^[2]，利用地下水位与胡杨盖度的关系模型确定的胡杨生长最佳地下水位为2.6 m^[15]。但是反映林相的关键参数-枯枝比定量化研究不多。枯枝是胡杨林相最直观的表征，能够反映胡杨生长态势并能够迅速指示胡杨分布区地下水位的变动，因此枯枝比的量化研究值得重视。

比叶面积(SLA)是植物叶片的重要性状之一，其大小主要取决于叶片组织密度和叶片厚度。已有研究表明，SLA可以反映植物获取资源的能力，低SLA的植物能更好的适应资源贫瘠和干旱的环境，高SLA的植物保持体内营养的能力较强^{[16, 17]}。Ellsworth和Reich^[18]研究得出，对于同一树种，植株冠层上部的SLA通常低于下部，具体表现在植物叶片厚度的增加和叶肉细胞密度的增大，在一定程度上反映了叶片截获光的能力和在强光下的自我保护能力^[19]。因而SLA成为植物比较生态学研究中的首选指标^[20]。本研究结果表明，随着胡杨生长态势的差别，SLA有明显的反映，比叶面积处于5.35—11.84 m²/kg之间。高值出现在胡杨生长状况良好样圆内，说明环境提供给胡杨生长的资源充足；低值出现在胡杨生长状况较差的样圆内，说明供植物利用的资源相对较少，是胡杨适应贫瘠环境的结果。吴晓成等研究了额尔齐斯河天然杨树林的SLA，得出不同径级不同物种SLA范围在10.41—79.49 m²/kg^[16]，但是胡杨SLA的研究没有报道。随着图像处理与扫描技术的发展，室外精确获取大量SLA数据已不再是难事，再者，胡杨SLA对环境变化有明显的指征，能够明显体现水分胁迫程度，是胡杨叶生态研究的重要指标。

气孔是植物叶片与外界进行气体交换的通道，叶片内气孔数目的多少直接影响着蒸腾和光合作用的强弱。气孔密度大小受水分、温度、地形条件等影响^[21]水分条件与叶片气孔密度的关系研究较多^{[22, 23, 24, 25]}，研究结果显示随着水分胁迫程度的加剧，气孔密度呈现上升趋势，主要的原因是干旱胁迫，叶面积减小造成气孔密度增加。但是本研究的结果与该规律并不吻合，胡杨随着干旱胁迫加强，气孔密度表现下降上升再下降的趋势。即在轻度胁迫条件下，气孔密度减少，在中度胁迫条件下气孔密度增加，在重度胁迫条件下，气孔密度显著减小。目前对胡杨气孔密度的研究主要限于对不同叶形气孔密度的研究^[26]，但对于成年胡杨在不同生境条件下气孔密度的变化没有报道。是否随着干旱胁迫程度的加强，气孔密度都呈现增加趋势？刘世鹏等对5个枣树品种叶片气孔密度进行研究，得出随水分胁迫程度的增加，气孔密度表现为先升后降的趋势^[27]，在重度水分胁迫下，气孔密度呈现下降趋势，与本研究的结果一致。王学臣等^[28]认为重度水分胁迫时，光合作用受到严重影响，减少了植株的能量供应，抑制了气孔细胞的生长发育，细胞分裂、伸长和分化受到影响，气孔数目显著减少，表现为气孔密度下降。在中度水分胁迫下，光合作用的降低又会影响细胞的伸长，造成叶面积减小，所以气孔密度上升^[29]。在轻度水分胁迫下，会导致气孔关闭，从而降低光合速率，保持水分，而气孔数目并无明显变化，但是本研究中气孔密度在轻度胁迫下有明显下降趋势，其机理过程有待研究。

从以上研究和分析中可得到如下结论：

(1) 胡杨受水分胁迫的程度不同，其生长态势有较大的差异，枯枝比是生长状况的重要指标，是生长状况与生境的直观表达参量。

(2) 随着生长状况的不同，胡杨叶在形态和生理上都有相应的反应。尤其是气孔密度和比叶面积响应明显。比叶面积随着胡杨生长状况的变差而减小，气孔密度的变化与水分胁迫程度关系比较复杂。

(3) 本次研究中，利用图像处理技术获得了枯枝比，使林相描述由定性到定量，是遥感技术在生态学中应用的又一体现。