生态化学计量学结合了生物学、物理学和化学等基本原理，是研究生物系统能量平衡与多重化学元素(主要是C、N、P)平衡的一门学科^[1]，目前，已广泛应用于种群动态、生物体营养动态、微生物营养、寄主—病原关系、生物共生关系、消费者驱动的养分循环、限制性元素的判断、生态系统比较分析和森林演替与衰退及全球C、N、P生物地球化学循环等研究^[2]。

枯落物是森林生态系统的重要组分，在营养循环、水源涵养、水土保持以及碳的固定等方面发挥着重要的生态功能^[3]。枯落物的凋落和分解是森林生态系统养分循环的基本过程，与土壤养分的累积、植物自身养分的吸收调控密切联系，枯落物的养分状况在一定程度上反映了土壤的养分供应状况以及植物的养分利用状况。研究枯落物的生态化学计量学特征对于揭示生态系统各组分之间的养分循环规律，阐明系统的稳定性以及促进生态化学计量学理论的发展具有重要的意义。

黄土高原是我国水土流失最为严重的地区之一，生态环境极其脆弱，直接影响了黄河流域的生态安全。为了改善黄土高原的生态环境，以退耕还林还草为核心的生态环境建设迅速展开^[4]。作为

生态恢复与重建的主要手段，人工植被恢复对改善土壤性质有着显著作用^{[5, 6, 7]}。刺槐(Robinia pseudoacacia)作为黄土高原主要造林树种之一，由于生长快、适应性强、繁殖容易、固氮等特点^{[8, 9]}，20世纪70年代末至80年代初，得到大面积栽植，为改善生态环境、调节黄河流域的水文状况起到了关键作用^[10]。目前，黄土高原针对刺槐的研究，主要集中在刺槐的生长特性^{[11, 12, 13, 14, 15, 16]}、刺槐对土壤的水文效应及养分效应^{[17, 18, 19, 20, 21]}，而涉及刺槐生态化学计量学方面的研究较少^[22]。纬度和坡向代表了不同的光照、温度、水分和土壤条件^{[23, 24]}，目前，国内关于纬度、坡向对植物叶片生态化学计量学特征影响的研究相对较少^{[25, 26, 27, 28, 29]}，而结合纬度和坡向对植物枯落叶的研究还未曾报道。本文以陕西黄土高原从南到北12个县区的人工刺槐林为研究对象，探讨了阴坡和阳坡刺槐枯落叶C、N、P的生态化学计量特征，有助于阐明生态系统C、N、P平衡的元素化学计量比格局和C、N、P元素之间的相互关系，为黄土高原生态系统养分循环的驱动机制奠定了基础，也为中国大区域尺度的元素计量学特征、陆地生态系统的生物地球化学循环提供了科学依据。

研究区位于黄土高原中部，采样点由南向北分别为三原、淳化、耀州区、宜君、黄陵、洛川、富县、甘泉、宝塔区、安塞、米脂、神木(图 1)。该研究区域位于中纬度温带，34°43′—38°49′N，108°49′—110°22′E，海拔853—1338 m，地貌为黄土塬梁丘陵沟壑地貌。年平均气温7—9 ℃，年降雨量350—650 mm，温度和降雨量由南到北递减，具有明显的地域性差异。

图 1 采样点分布 Fig.1 Distribution of sample sites

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通过大量查阅刺槐相关文献资料以及走访陕西省林业相关部门领导及各地老农，于2011年8月确定了采样点。为保证各采样点的一致性，采样时间选择了刺槐生长的茂盛时期，各样点均选取林相整齐、林木分布较均匀、坡位一致的人工刺槐林(平均林龄20a)为研究对象。每个采样点设置阴阳两个坡面，每个坡面设置2个10 m×10 m的大样方，在每个大样方内从坡上到坡下按照“S”型5点法选择 1 m×1 m的小样方，重复2次，并在小样方内挑选出刺槐的枯落叶(包括可辨认的半腐解部分)，分别混匀，四分法取部分装入牛皮纸袋；土壤的采集与枯落叶的采集相对应，用土钻从坡上到坡下按照“S”型5点法取0—10 cm土层，重复2次，充分混匀后用四分法取部分装入塑封袋带回。各采样点概况及林分状况(表 1，表 2)。

将采集的刺槐枯落叶于105 ℃下杀青10 min，80 ℃烘干至恒重，粉碎后测定C、N、P含量；枯落叶C的测定采用外加热重铬酸钾容量法；N、P的测定采用H₂SO₄-H₂O₂消煮，凯式定氮法测定N，钒钼黄比色法测定P；土壤样品于室内自然风干，挑除动植物残体，碎石等杂物，磨细后过0.15 mm筛，土壤C、N、P的测定分别采用重铬酸钾外加热法、钼锑抗比色法及凯氏定氮法^[30]。

用Microsoft Office Excel 2003对数据进行整理和作图，用 SPSS 11.5对数据进行统计分析。C、N、P含量以单位质量的养分含量(g/kg)表示，C:N、C:P、N:P、C:N:P采用质量比。刺槐枯落叶C、N、P、C:N、C:P、N:P作正态分布性检验，正态分布性检验采用One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test，简称K-S检验；经检验，刺槐枯落叶N、C:N、C:P符合正态分布(P>0.05)，C、P、N:P不符合正态分布(P<0.05)；采用两个独立样本T检验方法，比较阴坡和阳坡刺槐枯落叶及土壤的C、N、P、C:N、C:P、N:P的差异(P>0.05)。

阳坡土壤C、N、P变化范围分别为4.23—24.62 g/kg、0.45—2.14 g/kg、0.90—1.56 g/kg，平均值分别为10.85、0.98、1.20 g/kg；阴坡土壤C、N、P变化范围分别为2.40—15.0、0.16—1.74、0.48—1.61 g/kg，平均值分别为9.01、0.86、1.17 g/kg(表 3)。随着纬度的升高，阴坡和阳坡的土壤C、N均呈极显著降低(P<0.01)，而土壤P无明显差异(P>0.05)(表 4)。

阳坡刺槐枯落叶的C、N、P的变化范围分别为318.34—428.01 g/kg、13.27—24.07 g/kg、1.66—2.57 g/kg，平均值分别为374.55、18.89、2.05 g/kg；阴坡刺槐枯落叶C、N、P的变化范围分别为306.70—433.68、12.55—24.39、1.62—2.99 g/kg，平均值分别为380.18、18.90、2.05 g/kg；随着纬度的升高，阴阳坡枯落叶C、N呈显著降低(P<0.05)，枯落叶P无明显差异(P>0.05)(图 2)。

图 2 刺槐枯落叶C、N、P含量随纬度的变化 Fig.2 Variations of leaf litter C,N,and P contents of Robinia pseudoacacia with the change of latitude

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土壤有机碳与土壤全氮显著正相关(P<0.05)，土壤有机碳与枯落叶有机碳显著正相关(P<0.05)，枯落叶有机碳、全氮、全磷之间显著正相关(P<0.05)(表 5)。

阳坡刺槐枯落叶C:N、C:P、N:P的变化范围分别为14.23—24.61、148.67—215.92、7.37—14.47，平均值分别为19.98、187.92、9.65；阴坡刺槐枯落叶C:N、C:P、N:P的变化范围分别为16.87—26.54、130.06—234.41、7.05—13.22，平均值分别为20.70、190.67、9.36；随着纬度的增加，刺槐枯落叶C:N、C:P、N:P均无明显变化(P>0.05)(图 3)。

图 3 枯落叶碳氮磷比随纬度的变化规律 Fig.3 Variations of litter C:N:P with the change of latitude

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随着纬度升高，阴坡和阳坡刺槐枯落叶C、N显著降低(P<0.05)，枯落叶P无明显差异(P>0.05)，可能与本研究刺槐林地土壤养分有关；随着纬度的升高，刺槐林土壤C、N极显著降低(P<0.01)，土壤P无明显差异(P>0.05)(表 4)。有研究认为，地表形成的枯枝落叶层是表层土壤C和N的重要来源，凋落物作为养分的基本载体，在养分循环中，连接着土壤与植物，因而在维持土壤肥力方面，起到关键作用^[31]；还有研究认为人工林人为干扰与土壤侵蚀较弱，刺槐每年向林地提供大量的凋落物，经微生物腐解后归还土壤，使得土壤有机质提高，土壤有机质经逐步矿化，使得土壤N释放，故土壤有机质和土壤全N空间分布上存在一定的相似性^{[32, 33, 34, 35]}。本研究发现土壤有机碳和土壤全N随纬度变化趋势一致(表 4)，且存在显著正相关关系(P<0.05)(表 5)。陕西黄土高原由南向北，由于纬度升高，降雨量减少、温度降低，土壤类型由黄土和粘黄土向砂黄土转变^[36]，黄土和粘黄土属于黄土母质^[37]，有利于有机质的吸收，但砂黄土保肥性相对较差。因此，陕西黄土高原刺槐林由南向北，土壤有机质和全N显著下降(P<0.01)，土壤能够提供给刺槐的有机质和全N减少，最终导致刺槐枯落叶C、N降低。而土壤全P随纬度变化不明显(P>0.05)，可能与中国土壤P含量低于全球平均水平有关^[38]，加之黄土高原地区土壤风蚀水蚀作用严重，加速了土壤P的淋溶。由于黄土高原土壤P整体上都低，故随着纬度升高，土壤P无明显差异(P>0.05)，导致刺槐枯落叶P随纬度变化也无差异。

有研究表明，植物叶片C:N 除了在不同功能群间有明显变异外，其它情况下非常稳定^{[25, 39]}；也有研究发现，内蒙古、青藏高原、新疆3个不同气候区的草原植物叶片C:N极为稳定^[40]。本研究发现，随着纬度升高，刺槐枯落叶C:N差异不显著(P>0.05)。阳坡刺槐枯落叶的C:N、C:P、N:P分别为19.98、187.92、9.65，阴坡分别为20.70、190.67、9.36，相比喀斯特峰丛洼地植被群落凋落物养分C:N、C:P、N:P 25、427和18^[41]、浙江天童落叶阔叶林凋落物C:N、C:P、N:P的26.1、334.7、12.8^[42]以及全球枯落物的C:N、C:P、N:P 66.2、3144.1、45.5^[43]都要小，这可能与刺槐的特性有关；研究表明，生长速率较高的生物具有较低的C:N、C:P 和 N:P^{[43, 44]}。刺槐作为一种豆科速生树种，它对环境的适应力很强，能够很好地调节、平衡体内的各种元素的比例；本研究发现，随着纬度的升高，刺槐枯落叶的C:N、C:P、N:P都很稳定，可能与刺槐适应环境变化的策略有关。

N和P作为植物生长最重要的限制元素，共同参与了植物体的基本生理生化过程。在自然条件下，由于受到外界环境的影响相同，因而表现出较高的一致性，使得N:P较为稳定^[45]。有研究表明，植物 C、N 和 P 的含量变化表现出明显的相关关系^[39]，与本研究结果一致。C:N与N:P是影响凋落物的分解和养分归还速率的重要因素，较低的C:N与N:P易于凋落物分解^{[41, 46]}。从N:P 的认知水平看，较低的N:P 指示植物生长主要受到N的限制得到普遍认可^[47]。郑淑霞和上官周平对黄土高原地区126个植物样品叶片作了研究，发现植物生长主要受到P的限制^[45]，而王凯博和上官周平对黄土丘陵区燕沟流域8种典型植物叶片的研究^[22]，发现植物生长可能主要受到N或N、P的共同限制。本研究，阴坡和阳坡刺槐林土壤有机碳及全N平均含量较全国平均水平^[48]偏低，且刺槐枯落叶N:P也较低，推测陕西黄土高原刺槐的生长可能主要受到氮素的限制。尽管刺槐是豆科固氮植物，如果土壤氮素供应不足，其生长也有可能受到氮素的限制。本研究与王凯博和上官周平的研究^[22]较为一致，而与郑淑霞和上官周平^[45]的研究不一致，可能与本研究侧重点是刺槐枯落叶且研究区采样点布设更多更均匀有关。综上所述，可以为陕西黄土高原刺槐林的管理与施肥提供一定建议，即在整体上注重氮肥施用，南部地区还要结合磷肥的施用。

坡向代表了不同的光照、温度、水分和土壤条件^[24]，不同坡向生长的植物，太阳辐射量、温度土壤水分状况均会有差异。由于阴坡水分条件好于阳坡，因此，阴坡的植物生长状况往往好于阳坡，阴坡的叶片养分含量也应大于阳坡。本研究中，阴坡和阳坡刺槐林的土壤C、N、P差异不显著(P>0.05)，这与连纲等^[49]的研究一致。由于阴坡和阳坡的土壤C、N、P差异不显著，因此，阴坡和阳坡的刺槐枯落叶C、N、P差异也不显著(P>0.05)。

陕西黄土高原刺槐枯落叶C、N随纬度升高显著下降，刺槐枯落叶P随纬度升高无明显变化，这与刺槐林土壤C、N、P随纬度变化趋势一致。刺槐枯落叶C、N、P之间显著正相关；刺槐枯落叶C:N、C:P、N:P较低，且随着纬度升高，无明显变化。刺槐枯落叶C、N、P、C:N、C:P、N:P在阴坡和阳坡之间差异不显著。本研究，阴坡和阳坡的刺槐枯落叶N: P均较低，且刺槐林土壤全氮平均含量低于全国水平，推测陕西黄土高原刺槐林的生长可能主要受到氮素的限制。