2014, Vol. 34文章信息
- 曹浩冰, 葛振鸣, 祝振昌, 张利权
- CAO Haobing, GE Zhenming, ZHU Zhenchang, ZHANG Liquan
- 崇明东滩盐沼植被扩散格局及其形成机制
- The expansion pattern of saltmarshes at Chongming Dongtan and its underlying mechanism
- 生态学报, 2014, 34(14): 3944-3952
- Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(14): 3944-3952
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201304110677
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文章历史
- 收稿日期：2013-4-11
- 修订日期：2014-2-27
盐沼湿地是分布于海陆交界处受到波浪、潮汐、沉积等多种复杂生物物理过程控制并具有多种生态功能的典型生态系统[1, 2]。盐沼湿地面临着日益增强的人类活动的干扰和破坏，同时全球气候变化引起的海平面上升也将进一步威胁盐沼湿地的丧失[3]。许多研究表明，盐沼植被的分布与动态是生物与水动力、沉积等物理因素间相互作用的结果[4, 5, 6]。滨海湿地环境中的沉积、动力、地貌条件(如潮汐、波浪和沉积等)可直接影响盐沼植被生活史中的关键阶段(如扩散、定居、生长和繁殖)，同时盐沼植被也通过自身对水动力条件和沉积环境产生影响[7, 8, 9, 10, 11]。研究盐沼湿地分布与动态及其生物-物理相互作用与过程对盐沼湿地科学研究与湿地保护具有重要的理论意义与科学价值[4, 5, 6]。
长江口崇明东滩属于淤涨型滨海湿地，盐沼植被也处于动态变化中，是研究盐沼植被时空格局与生物-物理相互作用的理想环境[4, 11, 12]。本项研究以崇明东滩盐沼湿地为对象，在2011和2012年期间，调查分析盐沼植被典型扩散前沿的扩散格局，同时测定扩散前沿的潮滩冲淤动态和水文动力条件,以期探讨盐沼植被扩散格局与生物-物理相互作用及其形成机制。研究结果不仅有助理解长江河口地区盐沼植被扩散过程与机制，而且对全球气候变化下滨海湿地动态预测以及盐沼湿地保护具有着重要的意义。
1 材料和方法 1.1 研究区域概况崇明东滩湿地位于长江口崇明岛面向东海一侧，包括31°25′—31°38′N，121°50′—122°05′E之间的大部分区域 (图 1)。该地区地处北亚热带，气候温和湿润，四季分明，夏季湿热，盛行东南风，冬季干冷，盛行偏北风，属典型的季风气候。年平均气温为15.3 ℃，月平均气温以1月的2.8 ℃为最低，以7月的27.5 ℃为最高。降水主要集中在每年的4—9月，年平均降水量1022 mm，相对湿度82%[13]。受到非正规半日潮的作用，其每日潮汐有昼夜两次变化，平均潮差2.66 m。长江大量来沙不断在此淤积，使崇明东滩滨海湿地每年向外延伸150—300 m[11, 14]。近年来随着长江上游三峡工程等修建，导致长江来沙量锐减，其淤积速率逐渐减缓[15, 16]。
在互花米草(Spartina alterniflora)引入崇明东滩以前，崇明东滩盐沼植被分布和演替呈带状趋势，在高程低于2 m的中潮滩下缘和低潮滩的盐渍藻类带(光滩)区域无高等植物分布，高程位于2—2.9 m的中潮滩上部和高潮滩为海三棱藨草(Scirpus mariqueter)和藨草(Scirpus triqueter)带，高程一般在2.8 m以上的高潮滩上部则为芦苇(Phragmites australis)带，此外此外还散生着一些白茅(Imperata cylindrica)、碱蓬(Suaeda glauca)、糙叶苔草(Carex scabrifolia)和野灯芯草(Juncus setchuensis)等斑块状群落。自1995年互花米草被引入崇明东滩，互花米草逐渐在东滩定居，通过其极强的有性和无性繁殖进行快速扩散。目前互花米草群落以连续锋面状扩散模式形成了大面积单优群落，其分布下限可达到海三棱藨草带，对本地原生植被芦苇和海三棱藨草形成了强烈的竞争态势[11, 17]。
前期的研究表明，崇明东滩盐沼植被前缘地带主要有两种典型的扩散格局，一是互花米草-光滩(Spartina alterniflora-Mudflat)前沿(以下简称SM)，二是互花米草-海三棱藨草-光滩(Spartina alterniflora- Scirpus mariqueter-Mudflat)前沿 (以下简称SSM)[11, 12, 18]。 2011至2012年期间，选择崇明东滩自然保护区北部试验区典型的盐沼植被SM前沿(31°35′50.4″，121 °53 ′25.0 ″)和SSM前沿(31 °34 ′48.5 ″，121 °54 ′52.6″)为研究区域(图 1)。
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| 图 1 崇明东滩及研究区域示意图 (SM前沿为互花米草-光滩前沿，SSM前沿为互花米草-海三棱藨草-光滩前沿) Fig. 1 Location of Chongming Dongtan and the study area,SM front represents Spartina alterniflora-Mudflat front and SSM front represents Spartina alterniflora-Scirpus |
于2011年3月，分别在SM和SSM扩散前沿的连续植被带(定义为植被盖度>50%)，向海方向的光滩上设置150 m长与50 m宽的研究区域(图 2)。2011年5月，沿向海方向每间隔25 m随机选取10个1 m×1 m的样方，调查记录SM和SSM扩散前沿的实生苗密度。2012年的研究区域相应前移至2011年扩散形成的连续植被带前沿。沿样带从连续植被带边缘向海方向，每间隔25 m设置5个1 m×1 m的固定样方(每样方间距10 m左右)，各30个(图 2)。2012年4—6月,调查记录固定样方中实生苗密度与存活。至10月生长季末期，在固定样方内随机选取10植株，测定其株高和分蘖数。
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| 图 2 扩散前沿研究区域、样区、样线与样方设置示意图 Fig. 2 Location of Chongming Dongtan and the study area,SM front represents Spartina alterniflora-Mudflat front and SSM front represents Spartina alterniflora-Scirpus |
2 011年和2012年，分别在SM和SSM扩散前沿的连续植被带边缘向海方向，各设立1个90 m×15 m以木桩标记的格局监测样区(图 2)。同样，2012年的格局监测样区前移至2011年扩散形成的连续植被带前沿。用方格纸调查记录两种前沿在生长季始(3月)和生长季末(10月)的扩散格局。每个方格代表 1 m×1 m的空间网格，网格数据录入EXCEL2007软件后分析2011年和2012年盐沼植被扩散前沿的时空格局。
1.3 盐沼植被前沿冲淤动态与水文动力条件测定盐沼植被前沿冲淤动态监测采用标记桩法。2010年11月分别在SM和SSM扩散前沿的研究区域内设置3条样线(间距10 m左右)，从连续植被带边缘向海方向沿样线每25 m (0、25、50、75 m和100 m)设置标记木桩图 2)。标记木桩1.5 m长，垂直打入潮滩并露出40 cm左右。每月监测标记桩顶端距滩面垂直距离的变化，统计时以相对于初始高程变化的平均值表达潮滩高程的冲淤动态。2011年11月，以相同方法前移至当年形成的连续植被带前沿，继续监测2012年度扩散前沿潮滩高程的冲淤状况。
2 011年4月17—22日 (大-小潮周期)，利用SBE 26plus浪潮仪(SEA BIRD Electronics Inc.,USA)测定实生苗定居阶段的扩散前沿潮滩波浪强度。监测时分别在SM和SSM前沿距连续植被带边缘5 m和100 m处各放置1台浪潮仪(图 2)。将浪潮仪固定到专用架上并平放于滩面，保持压力传感器距滩面15 cm，设置采样时长间隔10 min，测量频率4 Hz。并检测了仪器的工作状态，以保证浪潮仪所测得数据的可靠性，利用专用软件SeasoftWaves导出和转化记录数据。记录数据参数包含平均波高、有效波高、最大波高、波能密度等,本文选取波能密度参数来比较SM和SSM扩散前沿的波浪强度。
在测定扩散前沿潮滩波浪强度同期，采用石膏溶解法[7]测定扩散前沿的潮滩水流速度。备好已称量至恒重(M1)的7 cm× 5 cm× 5 cm的石膏块，用塑料纸包裹留出5 cm× 5 cm的一面，并将暴露面向上固定于专门设置的木桩上(距滩面约10 cm)。石膏块分别设立在SM和SSM扩散前沿的5 m和55 m处，每一处设置5块，间距3 m左右(图 2)。观测结束后，回收石膏块自然风干至恒重(M2)并计算石膏块实验前后的质量损失(ML= M2-M1)。根据石膏块的质量损失以及石膏溶解质量与水流速度的正比关系,比较各观测点的水流速度[19]。
1.4 数据处理使用SPSS18.0统计分析软件对SM和SSM扩散前沿的连续植被带扩散距离、冲淤动态和波浪强度的监测结果进行独立样本t检验。采用非参数Mann-Whitney U检验比较SM和SSM扩散前沿水流速度(石膏质量损失)和实生苗定居、存活和生长数据的差异性(显著性水平0.05)。并用EXCEL2007和Origin8.5软件包作图。
2 结果 2.1 盐沼植被扩散前沿实生苗定居动态崇明东滩盐沼植被前沿实生苗扩散的调查结果表明，2011年5月末，SM前沿的互花米草实生苗扩散范围可达距连续植被带向海方向100 m内的光滩，而SSM前沿的扩散距离为50 m内。两种扩散前沿在0—25 m区域内实生苗密度最大，而随着与连续植被带距离增加而实生苗密度均减少。SM前沿实生苗密度显著高于SSM前沿(P＜0.05)，而SM和SSM前沿扩散实生苗的存活率则基本相同，分别为92%和91%(表 1)。2012年，SM前沿的实生苗扩散范围可达距连续植被带向海方向150 m内的光滩，而SSM前沿的实生苗扩散范围为75 m内。至6月中旬，SM前沿实生苗密度显著高于SSM前沿(P＜0.05)，两种前沿实生苗密度亦随与连续植被带距离增加而呈减少趋势。SM前沿实生苗4—5月的存活率分别为3.8%和70%，而该时段SSM前沿实生苗的存活率为0，但至6月中旬，两种扩散前沿已定居实生苗的存活率都可达100%(表 1)。
| 前沿 Front | 时间 Time | 存活率/% Survivorship | 实生苗密度Seedling density(株/m2) (mean±S.D.) | |||||
| 距连续植被带距离Distance from the continuous meadow edge | ||||||||
| 0—25 m | 25—50 m | 50—75 m | 75—100 m | 100—125 m | 125—150m | |||
| 互花米草-光滩 | 2011-05-26 | 2.5±0.8 | 1.6±0.7 | 1.1±0.8 | 0.7±0.5 | 0 | 0 | 92 |
| S. alterniflora-Mudflat | 2012-04-10 | 0.4±0.8 | 1.8±2.0 | 3.4±3.2 | 0.2±0.4 | 0 | 0 | 3.8 |
| 2012-05-13 | 1±1.7 | 0.2±0.4 | 0.6±0.8 | 0 | 0 | 0.2±0.4 | 70 | |
| 2012-06-17 | 3.0±1.6 | 1.2±1.3 | 0.2±0.4 | 0 | 0 | 0.2±0.4 | 100 | |
| 互花米草- | 2011-05-26 | 1.3±1.3 | 0.7±0.8 | 0 | 0 | 0 | 0 | 91 |
| 海三棱藨草-光滩 | 2012-04-10 | 0.6±0.8 | 2.4±2.0 | 1.2±1.3 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| S. alterniflora- | 2012-05-13 | 0 | 0.2±0.4 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| S. mariqueter-Mudflat | 2012-06-17 | 0.6±1.3 | 0.2±0.4 | 0.8±1.3 | 0 | 0 | 0 | 100 |
2012年固定样方内实生苗生长的监测结果显示，至当年10月生长季末期，定居于SM扩散前沿的实生苗平均分蘖数和平均株高分别为(19.0±7.5)株和(60.3±14.6)cm，而定居于SSM扩散前沿的实生苗平均分蘖数和平均株高分别为(4.6±3.0)株和(54.8±11.4)cm(表 2)。其中定居于SM扩散前沿实生苗的平均分蘖数显著高于SSM扩散前沿(P＜0.05)，SM扩散前沿植株的平均株高略高于SSM扩散前沿，但两者无显著差异(P＞0.05)(表 2)。
| 扩散 Expansion front | 分蘖数 Tillers(株/株苗) | 株高 Height /cm |
| SM | 19±7.5 | 60.3±14.6 |
| SSM | 4.6±3.0 | 54.8±11.4 |
图 3显示了崇明东滩盐沼植被SM和SSM扩散前沿的时空格局。 从2011年度和2012年度的3月生长季开始，大量的互花米草实生苗定居于SM前沿的光滩。成功定居的实生苗迅速生长和分蘖，形成互花米草斑块并通过斑块扩大和融合，至当年生长季末10月形成新的连续植被带。按植被盖度>50% 的定义，SM前沿连续植被带2011年度向前扩展了(58.9±0.9)m，2012年度向前扩展了(56±1.2)m。而在SSM前沿定居的互花米草实生苗很少，主要是通过海三棱藨草群落锋面状向前扩展。2011年度和2012年度，SSM前沿分别向前仅扩展了(11.2±2.1)m 和(6.7±3.1)m (图 3)。 SM前沿连续植被带2011年度和2012年度的扩展距离均显著高于SSM前沿(P＜0.05)，而同一前沿其扩展距离的年际差异不显著(P＞0.05)。
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| 图 3 盐沼植被SM和SSM前沿在2011和2012年度的扩散格局 Fig. 3 The expansion patterns of saltmarsh vegetation at the SM and SSMfronts in 2011 and 2012 |
崇明东滩盐沼植被扩散前沿潮滩冲淤动态监测结果表明，SM前沿潮滩在2010年11月至2011年3月期间处于冲刷状态，其相对高程下降了(4.6±3.1)cm，而从2011年4月开始淤积抬升，至2011年10月其相对高程累计淤积(19.3±7.4)cm(图 4)。而SSM前沿在2010年11月至2011年2月期间其滩面高程无显著变化，从2011年3月开始淤积抬升，至2011年10月其相对高程累计淤积(12.3±4.5)cm。2011年度，SM前沿潮滩相对高程累计淤积显著高于SSM扩散前沿(P＜0.05)。
2 012年度，SM和SSM前沿潮滩冲淤动态基本与2011年度相似(图 4)。SM前沿潮滩在2011年12月至2012年3月期间处于冲刷状态，其相对高程下降了(3.1±1.3)cm，而从2012年4月开始淤积抬升，至2011年11月其相对高程累计淤积(16.6±2.5)cm。而SSM前沿在2011年12月至2012年2月期间其滩面高程无显著变化，从2012年3月开始淤积抬升，至2012年11月其相对高程累计淤积(11.4±4.2)cm(图 4)。
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| 图 4 2011年度和2012年度SM和SSM前沿的冲淤动态 Fig. 4 The accretion/erosion dynamics at the SM and SSM fronts in 2011 and 2012 |
盐沼植被扩散前沿在实生苗定居关键期(4月17—22日)潮滩波能密度测定结果显示，SM前沿距连续植被带5 m和100 m处的平均波能密度分别为23.6 J/m2和30.8 J/m2，最大波能密度分别为222.2 J/m2和211.2 J/m2。而SSM前沿5 m和100 m处的平均波能密度分别为35.2 J/m2和43.1 J/m2，最大波能密度分别为249.3 J/m2和285.8 J/m2(图 5)。SM前沿的波能密度显著低于SSM前沿(P＜0.05)，说明该期间SM前沿的水文动力条件弱于SSM前沿。
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| 图 5 2011年4月观测期间SM和SSM前沿的波能密度 Fig. 5 The wave energy at the SM and SSM fronts during the observation period of April,2011 |
同时期，盐沼植被扩散前沿的水流速度测定结果显示，SM前沿距连续植被带5 m和55 m处的石膏块平均质量损失分别为(4.0±1.2)g和(3.3±1.7)g，而SSM前沿距连续植被带5 m和55 m处的石膏块平均质量损失分别为(7.0±0.7)g和(5.7±1.9)g(图 6)。SM前沿的石膏块质量损失显著低于SSM前沿(P＜0.05)，也说明了在实生苗定居关键期(4月17—22日)SM前沿的水文动力条件弱于SSM前沿。
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| 图 6 2011年4月观测期间SM和SSM前沿的石膏质量损失 Fig. 6 Mass loss of the plaster blocks at the SM and SSM fronts during the observation period of April,2011 |
崇明东滩为淤涨型河口湿地，长江来沙在此不断淤积促进了潮滩的淤涨，而不断淤涨的东滩湿地为盐沼植被的扩展提供了大量的新生生境[12, 14]。2011—2012年度崇明东滩盐沼植被前沿扩散格局的研究表明，每年3月生长季开始，大量的互花米草实生苗通过潮汐运动定居于SM(互花米草-光滩)前沿的光滩。成功定居的实生苗迅速生长和克隆(分蘖)，形成互花米草斑块并通过斑块扩大和融合，至当年生长季末形成新的SM前沿。SM前沿互花米草扩散格局与美国Willapa湾互花米草盐沼的扩散格局相同[20]。而在SSM(互花米草-海三棱藨草-光滩)前沿，互花米草实生苗定居很少，主要是通过海三棱藨草群落锋面状向前缓慢扩展，至当年生长季末形成新的SSM扩散前沿。2011—2012年崇明东滩盐沼植被SM和SSM扩散前沿的时空格局与2008—2010年在同一地点研究结果一致[11, 12]，表明崇明东滩盐沼植被已形成这两种典型和相对稳定的扩散模式。
许多研究表明，河口湿地环境中的沉积动力条件(如潮汐、波浪和沉积等)直接影响盐沼植被的生长和分布。江苏地区互花米草盐沼动态研究表明，盐沼植被动态与沉积动力条件关系密切，在淤积速率较高的区域，其互花米草盐沼扩展广阔，而在淤积速率较低的区域，互花米草盐沼植被扩展缓慢甚至退化[21]。有关崇明东滩潮间带沉积动力地貌的研究表明，崇明东滩为淤涨型河口湿地，具明显的季节性冲淤动态，总体上呈现出秋冬侵蚀与春夏淤涨的特征，但在不同区域和季节也存在差异[22, 23]。本项研究结果表明，SM前沿呈现出秋冬季冲刷、春夏季快速淤积的冲淤动态，而SSM前沿呈现秋冬季其潮滩相对稳定，春夏季淤积的冲淤动态(图 4)。在春夏季潮滩淤积的过程中，SM前沿净淤积量(高度和淤涨范围)显著高于SSM前沿，相应的SM前沿盐沼植被扩散距离也显著大于SSM前沿(图 3)。崇明东滩潮滩冲淤动态与潮间带水动力条件关系密切[22, 23]。SM前沿秋冬季潮滩的冲刷表明该时段其水动力条件强于秋冬季潮滩相对稳定的SSM前沿。互花米草为多年生草本，植株粗壮高大，具有发达的根茎，其抗冲刷能力强，而海三棱藨草植株低矮，根茎较弱，其抗冲刷能力弱[11]。因此，秋冬季潮滩冲刷区域有利于互花米草取代海三棱藨草形成SM前沿，而秋冬季潮滩相对稳定区域则有利于海三棱藨草生存而形成SSM前沿。
在盐沼植物生活史中的关键阶段如扩散、定居、生长和繁殖，河口湿地环境中的沉积动力条件对盐沼植被扩散的影响尤为关键[7, 10, 24, 25]。崇明东滩盐沼植被快速扩散主要依赖于盐沼植物的繁殖体传播和定居[11, 12]。在盐沼植被快速扩散的关键阶段(4—6月)，SM和SSM前沿都表现为淤积状态(图 4)，但SM前沿的淤积量显著高于SSM前沿。该时期的水文动力条件(波能密度和流速)测定也表明了SM前沿的水文动力条件弱于SSM前沿(图 5和图 6)。2010年春夏季淤积期在同一地点SM和SSM前沿的水文动力条件测定也呈现了相同的趋势[18]。同时期同一地点沉积物组成调查结果显示，SM前沿和SSM前沿沉积物的物理组成基本相同，其沉积物粒径分别为d50=(6.46±0.24)μm和(8.83±0.66)μm，沉积物中粘土比例均超过7.5%的阈值[18]，可以说明沉积物物理组成并不是两种前沿实生苗定居出现差异的主要原因。在春夏季快速淤涨的SM前沿，其较适宜的沉积动力条件有利于互花米草实生苗快速扩散和定居，并取代海三棱藨草而形成SM扩散格局。而SSM前沿在春夏季淤涨期的较强水动力条件则不利于互花米草实生苗的定居，进而形成SSM扩散格局。荷兰Westerschelde河口盐沼中大米草(Spartina anglica)扩散和定居的研究结果也表明，在强水动力条件下，大米草实生苗的定居和存活存在个体生物量阈值，其生物量低于阈值则难以定居和存活[4]。
许多研究表明，盐沼植被通过自身也会对潮滩沉积动力条件产生影响[4, 5, 18, 25, 26]。无论在原产地还是入侵地,互花米草对潮滩的非生物环境可以产生明显的作用,被认为是生态系统工程师[27]。互花米草高大密实的植被可以减弱水动力条件并促进沉积作用[10, 25]，而改变后的沉积动力环境又促进了互花米草的定居和扩散，形成盐沼植被与沉积动力环境的正反馈环路[27]。美国Willapa湾的研究表明,互花米草盐沼可以降低水流速度并促进淤积速率，从而提高了其实生苗的定居和克隆生长，加快了互花米草群落的扩散速率[28]。崇明东滩盐沼植被SM前沿互花米草群落与潮滩沉积动力条件的相互作用也表现为这种正反馈机制。
崇明东滩作为淤涨型河口湿地，长江来沙不断在此淤积促进了潮滩扩展，盐沼植被时空格局也处于动态变化过程中。盐沼植被与潮滩沉积动力条件的相互作用，形成了与其环境条件相适应的扩散格局。本项研究对这些过程和作用的探讨有利于深入崇明东滩盐沼植被分布和扩散格局形成机制。这不仅有助于理解整个长江河口地区盐沼植被的生物-物理过程，还将对全球气候变化和海平面上升条件下滨海湿地动态预测，以及相应湿地保护和管理措施的制定具有重要意义。
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