生态学报  2014, Vol. 34 Issue (14): 4057-4070

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李刚, 孙骞, 于善祥, 安东升, 董永义, 邹聪聪, 杜文丛, 张宁一, 罗卫红
LI Gang, SUN Qian, YU Shanxiang, AN Dongsheng, DONG Yongyi, ZOU Congcong, DU Wencong, ZHANG Ningyi, LUO Weihong
氮素对长江中下游温室切花百合外观品质影响的模拟研究
Quantifying the effects of nitrogen on external quality of cut lily in greenhouse in the Yangtze River Delta
生态学报, 2014, 34(14): 4057-4070
Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(14): 4057-4070
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201211291703

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收稿日期：2012-11-29
修订日期：2014-2-27
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李刚, 孙骞, 于善祥, 安东升, 董永义, 邹聪聪, 杜文丛, 张宁一, 罗卫红. 氮素对长江中下游温室切花百合外观品质影响的模拟研究[J]. 生态学报, 2014, 34(14): 4057-4070.
LI Gang, SUN Qian, YU Shanxiang, AN Dongsheng, DONG Yongyi, ZOU Congcong, DU Wencong, ZHANG Ningyi, LUO Weihong. Quantifying the effects of nitrogen on external quality of cut lily in greenhouse in the Yangtze River Delta[J]. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(14): 4057-4070.
氮素对长江中下游温室切花百合外观品质影响的模拟研究
李刚, 孙骞, 于善祥, 安东升, 董永义, 邹聪聪, 杜文丛, 张宁一, 罗卫红     
南京农业大学农学院, 南京 210095
收稿日期:2012-11-29; 修订日期：2014-2-27;
基金项目：国家自然科学基金资助项目（31171453）.
*通讯作者Corresponding author.E-mail: lwh@njau.edu.cn
摘要：氮素是影响花卉生长与外观品质的重要营养元素。定量研究氮素对温室切花百合外观品质的影响，可为切花百合氮素管理提供决策支持。以百合'索邦’和'西伯利亚’为材料，根据不同定植期、生长中后期不同速效氮素水平处理试验，以冠层累积吸收辐热积（PTI）为发育尺度，以现蕾期叶片累积氮含量为植株氮素特征指标，定量分析氮素对切花百合外观品质指标（叶面积指数、株高、出叶数、第1花蕾长度与第1花蕾直径）和出花率的动态影响。在此基础上，建立氮素对切花百合外观品质影响的模拟模型，并用独立的试验数据对模型进行检验。结果表明，模型对叶面积指数、株高、出叶数、第1花蕾长度、第1花蕾直径、一级花、二级花、三级花和四级花的预测效果较好，预测值与实测值之间基于1：1线的决定系数（r2）分别为0.92、0.85、0.86、0.91、0.88、0.88、0.88、0.91和0.91，相对回归估计标准误（rRMSE）分别为0.09、0.10、0.14、0.13、0.12、0.18、0.15、0.18和0.21。研究建立的模型为长江中下游地区温室切花百合生产中氮素的优化管理提供了模型工具，也为露地栽培切花百合生产中氮素的优化管理提供了参考。
关键词： 百合    温室    叶片氮含量    外观品质    模型    
Quantifying the effects of nitrogen on external quality of cut lily in greenhouse in the Yangtze River Delta
LI Gang, SUN Qian, YU Shanxiang, AN Dongsheng, DONG Yongyi, ZOU Congcong, DU Wencong, ZHANG Ningyi, LUO Weihong     
College of Agriculture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract:Nitrogen is one of the most important nutrient elements that affect the growth and external quality of flower crops. The aim of this study was to quantitatively investigate the impacts of nitrogen on external quality of cut lily, so as to optimize the nitrogen management for cut lily production in greenhouses. For this purpose, six experiments with different planting dates and levels of nitrogen treatment were conducted in greenhouses in Lianyungang (34°42' N, 119°30' E) and Nanjing (32°N, 118°E) from August 2008 to May 2011. The cultivar used in the experiments was Lilium spp.‘Sorbonne’ and‘Siberia’. Four levels of available nitrogen treatment (25 mg (N)/kg (soil), 45 mg (N)/kg (soil), 65 mg (N)/kg (soil) and 85 mg (N)/kg (soil)) were used in the nitrogen treatment experiments. The plot of an area of 0.8 m2 for each nitrogen treatment with three replicas was arranged in a randomized block design. In all experiments, 3 plants of each plot (9 plants per nitrogen treatment) were randomly selected for non-destructive measurements once every 4 days after planting. The non-destructive measurements include plant height, leaf number, length of first flower bud and diameter of first flower bud. Statistical information on the relative yield of different rank was also collected at harvest stage. Photosynthetically active radiation (PAR) and air temperature above the canopy inside the greenhouse were monitored automatically every 10 s, and 30 min averaged data were recorded using a datalogger (CR1000; Campbell Scientific Inc.). The integrated photo-thermal index, PTI, was used to describe the changes of the external quality traits (leaf area index, plant height, leaf number, length of first flower bud, diameter of first flower bud) and relative yield. Effects of the accumulated leaf nitrogen content (dry weight based) at flower bud showing stage on the dynamics of the external quality traits and the relative yield of different rank were quantified based on the experimental data. Based on these quantitative relationships, a model for predicting the effects of nitrogen on external quality of cut lily in greenhouse was developed. Independent experimental data were used to validate the model. The results showed that our model gave satisfactory predictions of external quality traits and the relative yield of different rank for cut lily grown in greenhouse. The coefficient of determination (r2) and the relative root mean squared error (rRMSE) between the predicted and measured value of the cut lily were, respectively, 0.92 and 0.09 for leaf area index, 0.85 and 0.10 for plant height, 0.86 and 0.14 for leaf number, 0.91 and 0.13 for length of first flower bud, 0.88 and 0.12 for diameter of first flower bud, 0.88 and 0.18 for relative yield of rank one, 0.88 and 0.15 for relative yield of rank two, 0.91 and 0.18 for relative yield of rank three, and 0.91 and 0.21 for relative yield of rank four. The model developed in this study can be used for the optimization of nitrogen management for cut lily production in greenhouses, and provides reference approaches for the optimization of nitrogen management for cut lily production in open field in the Yangtze River delta.
Key words: cut lily    greenhouse    leaf nitrogen content    external quality    model    

百合(Lilium spp.)是目前世界上最受欢迎的切花之一。近年来我国切花百合产业发展迅速，但由于缺乏标准化栽培管理技术，温室切花百合产品质量普遍不高，严重影响生产企业的经济效益[1]。温室作物与大田作物相比，茬数多，种植时间长，过量施用氮肥现象在温室栽培生产中十分严重[2, 3]。温室内土壤生态系统的特殊环境及失衡的氮肥管理，极易造成土壤盐分积累和盐害发生，严重地制约设施农业的发展[4]。在温室切花生产过程中，过量施用氮肥还会严重降低切花品质，缩短瓶插寿命[5, 6]。因此，合理施用氮肥，提高氮素利用率，对提高温室切花外观品质和保护环境具有重要意义。

定量研究氮素对花卉外观品质的影响是花卉生产中进行氮素优化管理的重要前提。国内外已有的花卉外观品质模拟模型主要是基于光温的预测模型，如基于不同生长温度的长寿花外观品质预测模型[7]，基于辐热积的日光温室独本菊、一品红、郁金香、百合、多头切花菊、蝴蝶兰、大花蕙兰外观品质模拟模型[8, 9, 10, 11, 12, 13, 14]，基于相对热效应的春石斛兰外观品质模拟模型[15]。这些模型为花卉外观品质的光温优化调控提供了有效的模型工具。关于营养元素对花卉外观品质影响的报道则较少。丁琪峰等[16]建立了氮素对日光温室独本菊品种‘神马’外观品质影响的模拟模型。康红梅等[17]利用二次函数建立了氮素与切花月季外观品质的关系，用于预测切花月季外观品质。百合为球根花卉，养分吸收规律不同于宿根类或木本花卉[18]。对于宿根花卉来说，定植后不断从土壤中吸收养分，维持其生长发育，直至成熟[19, 20]。而球根花卉在定植时鳞茎已储存了大量营养物质，可作为初期生长主要的养分来源；中后期主要依靠茎生根吸收养分供地上部分生长和花器官发育，此时氮素对植株地上部分的生长作用最敏感，土壤中氮素不足或过量会降低切花外观品质，甚至出现盲花[21, 22]。目前，有关氮素对球根花卉外观品质影响的模拟研究鲜有报道。

本研究针对球根花卉中后期才依靠茎生根吸收养分供植株生长的特点，以切花百合‘索邦’和‘西伯利亚’为试验材料，通过温室内不同定植期、生长中后期不同速效氮素水平的栽培试验，定量分析氮素对切花百合外观品质指标的动态影响，建立氮素对切花百合外观品质影响的模拟模型，以期为长江中下游地区温室切花百合生产中的氮素优化和标准化管理提供理论依据和决策支持。

1 材料与方法 1.1 试验设计

试验于2008年8月至2011年5月在连云港岗埠农场日光温室和南京市农业科学研究所连栋温室内进行。共6个试验，其中试验1和试验2为无氮素处理试验，试验3、4、5和试验6为氮素处理试验。各试验定植时土壤或基质的营养状况见表 1。

试验1于2008年8月28日在连云港岗埠农场日光温室内进行。温室东西走向，长70 m，跨度10.5 m，脊高3 m，后墙高2.8 m。前屋面为竹架结构，覆盖无滴聚氯乙烯薄膜，夏季外覆遮阳网降温，冬季每天16:00至次日8:00采用长10 m、宽1.2 m、厚0.05 m的草帘保温。供试品种为‘索邦’(Lilium spp. ‘Sorbonne’)和‘西伯利亚’(Lilium spp. ‘Siberia’)，系从荷兰进口经过5 °C春化处理种球，周径为0.14—0.16 m。采用土栽方式种植，密度为36株/m2。小区面积8 m2，3个重复。采收期：索邦为2008年12月8日，西伯利亚为2008年12月30日。

试验2于2009年3月26日在南京市农业科学研究所连栋温室内进行。温室东西走向，长28 m，沿南北方向分为2跨，每跨跨度8 m，檐高3 m，拱高5 m。栽植床长25 m，宽1.7 m，高1 m。冬季温室内加一层塑料薄膜保温，并通过鼓风机加温；夏季外覆遮阳网，湿帘、风机降温。供试品种为‘索邦’(Lilium spp. ‘Sorbonne’)。采用基质盆栽，每盆种植1个种球，摆放密度为36株/m2。小区面积为0.8 m2，3个重复。基质体积配比为园土 ∶ 草炭 ∶ 河沙 = 1 ∶ 1 ∶ 2。花盆盆口直径0.18 m，盆底直径0.12 m，盆高0.14 m。采收期为2009年6月25日。

氮素处理试验(试验3、4、5和试验6)在连栋温室内进行。供试品种为‘索邦’(Lilium spp. ‘Sorbonne’)，采用基质盆栽，基质体积配比为园土：草炭：河沙 = 1 ∶ 1 ∶ 3。设4个氮素水平，即通过施入尿素，使基质中速效氮含量分别为25、45、65、85 mg (N)/kg (土壤)。每处理3个重复，共12个小区，小区面积为0.8 m2，随机区组设计。氮肥分3次施入，施肥量分别为总量的40%、30%和30%。

试验3于2009年9月27日定植，2010年1月22日采收。施肥日期分别为：2009年10月18日、2009年11月5日、2009年12月20日。

试验4于2009年11月29日定植，2010年4月25日采收。施肥日期分别为2010年1月12日、2010年2月5日、2010年3月17日。

试验5于2010年9月9日定植，2011年1月2日采收。施肥日期分别为2010年10月21日、2010年11月16日、2010年12月14日。

试验6于2010年12月5日定植，2011年5月2日采收。施肥日期分别为2011年2月9日、2011年3月4日、2011年4月1日。

试验3的数据用于建立模型，试验1、2、4、5和试验6的数据用于检验模型。

表 1 供试基质的营养状况 Table 1 Nutrient content of the experimental substrate
试验
Exp No.		全氮
Total N
/%		有机质
Organic C
/%		速效氮
Available N
/(mg/kg)		速效磷
Available P
/(mg/kg)		速效钾
Available K
/(mg/kg)		容重
Bulk density
/(mg/m3)		土壤盐分
EC
/(mS/m)		pH
试验10.052.98100.4321.9469.541.06×1061347.21
试验20.042.3280.2117.6343.421.06×106257.08
试验3,40.032.0810.1015.7536.971.08×106186.22
试验5,60.022.249.6711.4240.381.12×106206.01
表选项
1.2 作物数据的获取 1.2.1 外观品质观测

试验期间每天观测切花百合生长发育动态，并记录到达各生育期的起始日期。从展叶开时，每处理各重复分别选取3株长势一致的植株(各处理9株)挂牌进行定株观测，每隔4 d测量1次。项目包括株高、叶片长度、出叶数。现蕾后测定第1花蕾长度和第1花蕾直径(花蕾中部最大直径)。

1.2.2 化学分析及当季供氮量的计算

土壤与植株的取样及化学分析和当季土壤供氮量(速效氮)的计算参见文献[23]。本研究以当季土壤供氮量(kg/hm2)作为供氮水平指标来探讨氮素对切花百合外观品质指标的影响。

1.2.3 温室环境数据的采集

温室环境数据由数据采集器(CR1000，Campbell Scientific Inc.，USA)自动采集。采集项目包括温室内切花百合冠层上方距离地面1.5 m高处的光合有效辐射(PAR)、空气温度及土壤温度。采集频率为每60秒一次，存储30 min的平均值。

试验期间温室内空气温度、光照及土壤温度如图 1所示(以试验2、3和试验4为例)。从图 1可以看出，定植后，切花百合所遇到的温室内光温条件及土壤温度不同试验期间存在差异。

图 1 定植后温室内日最高温度、日最低温度和、总光合有效辐射和日平均土壤温度 Fig.1 Daily maximum temperature,minimum temperature,daily total photosynthetically active radiation and daily average soil temperature since planting date
图选项
1.2.4 叶面积指数计算

根据百合叶片叶面积与叶长的关系计算各氮素处理的单株叶面积，进一步计算叶面积指数。具体计算公式如下：

式中,LL (leaf length)为叶片长度(m)，k为经验系数，其值为0.189[24]，LA (leaf area)为单叶叶面积(m2)，d为定植密度(株/m2)，LAI(leaf area index)为叶面积指数(m2/m2)。

1.2.5 出花率的统计

出花率是指采收时切花百合外观品质达到某等级标准的植株数占总植株数的比例。具体做法是：采收时(第1花蕾开始露色但还未展开)，参照百合质量分级标准(GB/T18247.1—2000)[25]和《百合商品切花生产技术规程》[26]，明确了切花百合的分级标准(表 2)，统计各处理中达到各等级切花标准的植株数，从而计算出各级切花的出花率，以此研究氮素水平对温室切花百合外观品质的影响。

表 2 切花百合分级标准 Table 2 Ranking standards of cut lily
分级
Rank		切花枝长/m
Stem height		第1花蕾长度/mm
Length of first flower bud		第1花蕾直径/mm
Diameter of first flower bud		花朵数
Flower number		叶片
Leaves
一级Rank one≥ 0.8≥ 95≥ 30.2≥ 4允许2片叶有轻微不足
二级Rank two≥ 0.7≥ 85≥ 28.6≥ 3允许2片叶有明显缺陷
三级Rank three≥ 0.6≥ 75≥ 25.4≥ 2允许4片有明显缺陷
四级Rank four< 0.6< 75≥ 22.2≥ 1超过4片以上有明显缺陷
表选项
2 模型的建立 2.1 外观品质指标的动态模拟

根据试验3的数据，采用冠层累积吸收辐热积(PTI)[27]作为预测指标，各氮素处理叶面积指数、出叶数、株高、第1花蕾长度和第1花蕾直径(图 2)随生育期的变化分别用公式(3)—(7)描述。

图 2 不同氮素水平下切花百合叶面积指数 (LAI) 、出叶数 (n) 、株高 (H) 、第1花蕾长度 (LF) 和第1花蕾直径 (DF) 与展叶后冠层累积吸收辐热积的关系 Fig.2 Relationship between leaf area index (LAI) ,leaf number (n) ,plant height (H) ,length of first flower bud (LF) and diameter of first flower bud (DF) of cut lily and the accumulated photo-thermal index since leaf unfolding (PTIsum) under different nitrogen supply conditions
图选项

式中，LAI、n 、H、LF和DF分别为叶面积指数(m2/m2)、出叶数、株高(m)、第1花蕾长度(mm)和第1花蕾直径(mm)。LAI0、n0、H0、LF0和DF0分别为展叶后开始定株测定时的叶面积指数、出叶数、株高、第1花蕾长度和第1花蕾直径(由试验3的数据分别定为0.1 m2/m2、10、0.15 m、10 mm和8 mm)，LAI1、n1和H1为展叶后叶面积指数、出叶数和株高的增长量。rLAI、rn、rH、rLF和rDF分别为叶面积指数增加速率((m2/m2) (MJ/m2))、出叶数增加速率、株高增加速率(m MJ-1 m-2)、第1花蕾长度增加速率(mm MJ-1 m-2)和第1花蕾直径增加速率(mm MJ-1 m-2)。PTIsum和PTIb分别为展叶后冠层累积吸收辐热积(MJ/m2)和从展叶到现蕾冠层累积吸收辐热积(MJ/m2)。3、4、5朵花的外观品质指标均采用上面的公式进行量化。

2.2 氮素对外观品质指标参数的模拟

各氮素处理在展叶期、现蕾期、采收期的叶片累积氮含量与土壤供氮量(速效氮)的关系如图 3所示。叶片累积氮含量随生育期的进行先增大后减小，最大值出现在现蕾期。因此，本研究采用切花百合现蕾期的叶片累积氮含量作为营养指标来量化氮素对切花百合外观品质的影响。现蕾期叶片累积氮含量与当季土壤供氮量及当季土壤平均温度有关(图 3)，可用公式(8)—(9)表示。

图 3 试验3不同生长阶段的叶片累积氮含量与当季土壤供氮量及现蕾期叶片累积氮含量 (NL) 与当季土壤供氮量 (Ns) 及土壤平均温度 (Ts) 的关系 Fig.3 Relationship between accumulated leaf nitrogen content of different development stages and nitrogen available in the soil of Exp eriment 3 and between the accumulated leaf nitrogen content at flower bud showing stage and the nitrogen available in the soil and the average soil temperature during the experimental season
图选项

式中,NL为现蕾期叶片累积氮含量(mg/m2)，NLC为现蕾期叶片累积氮含量临界值(mg/m2)，根据试验3的观测数据定为1.87×103 mg/m2，NS为当季土壤供氮量(kg/hm2)，rNL为现蕾期叶片累积氮含量增加速率((mg/m2)/(kg/hm2))，Ts 为当季土壤平均温度(℃)

根据试验3的数据，公式(3)—(7)中参数n1(图 4)、rn受现蕾期叶片累积氮含量影响较小，而参数LAI1、rLAI、H1、rH、rLF、rDF和PTIb与现蕾期叶片累积氮含量有关，分别用公式(10)—(16)对相关数据进行曲线拟合建立各参数与现蕾期叶片累积氮含量的关系。

图 4 切花百合叶面积指数增长量 (LAI1) 、叶面积指数增加速率 (rLAI) 、出叶数增长量 (n1) 、出叶速率 (rn) 、株高增长量 (H1) 、株高增加速率 (rH) 、第1花蕾长度增加速率 (rLF) 、第1花蕾直径增加速率 (rDF )和从展叶到现蕾冠层累积吸收辐热积 (PTIb) 与现蕾期叶片累积氮含量 (NL) 的关系 Fig.4 Relationship between increasing value of leaf area index LAI1,increasing rate of leaf area index (rLAI) ,increasing value of leaf number (n1) ,increasing rate of leaf number (rn) ,increasing value of plant height (H1) ,increasing rate of plant height (rH) ,increasing rate of first flower bud length (rLF) ,increasing rate of first flower bud diameter (rDF) ,accumulated PTI from leaf unfolding to flower bud showing stage (PTIb) and the accumulated leaf nitrogen content at flower bud showing stage
图选项

式中，参数LAI1(0)、rLAI(0)、H1(0)、rH(0)、rLF(0)、rDF(0)和PTIb(0) (the value of LAI1,rLAI,H1,rH,rLF,rDF,PTIb under ample nitrogen supply condition)分别为无氮胁迫条件下展叶后叶面积指数增长量(m2/m2)、叶面积指数增加速率((m2/m2) MJ-1 m-2)、株高增长量(m)、株高增加速率(m MJ-1 m-2)、第1花蕾长度增加速率(mm MJ-1 m-2)、第1花蕾直径增加速率(mm MJ-1 m-2)和从展叶到现蕾的冠层累积吸收辐热积(MJ/m2)。r1-r7分别为LAI1、rLAI、H1、rH、rLF、rDF和PTIb随叶片累积氮含量的增加速率。具体值见表 3。其中第1花蕾长度相关参数(rLF(0)、r5)和第1花蕾直径相关参数(rDF(0)、r6)随花朵数的改变而改变(图 5)，其拟合公式(17)—(20)如下：

式中，Fn为花朵数。

表 3 根据试验3的观测数据确定的模型参数值 Table 3 List of parameters values determined by measured data of Experiment 3
花朵数Fn
Flower number		LAI1(0)
Value of LAI1
under ample nitrogen
supply condition
/(m2/m2)		rLAI(0)
Value of rLAI
under ample nitrogen
supply condition
/((m2/m2)/(MJ/m2)) 		n1
Increasing value of
leaf number		rn
Increasing rate of
leaf number		H1(0)
Value of H1
under ample nitrogen
supply condition
/m
LAI1(0)、rLAI(0)、H1(0)、rH(0)、rLF(0)和rDF(0)：无氮胁迫条件下展叶后叶面积指数增长量(m2/m2)、叶面积指数增加速率((m2/m2)/(MJ m-2))、株高增长量(m)、株高增加速率(m MJ-1 m-2)、第1花蕾长度增加速率(mm MJ-1 m-2)、第1花蕾直径增加速率(mm MJ-1 m-2)和从展叶到现蕾的冠层累积吸收辐热积(MJ/m2); n1、rn：出叶数增长量和出叶数增加速率;。r1—r7：LAI1、rLAI、H1、rH、rLF、rDF和PTIb随叶片累积氮含量的增加速率; r1—r7：LAI1、rLAI、H1、rH、rLF、rDF和PTIb随叶片累积氮含量的增加速率
32.84 (0.05)0.418 (0.005)28 (0.8)7.89 (0.32)0.83 (0.02)
42.87 (0.04)0.417 (0.005)27 (1.2)7.93 (0.34)0.82 (0.02)
52.88 (0.05)0.418 (0.005)27 (0.5)7.90 (0.32)0.82 (0.02)
花朵数Fn
Flower number		rH(0)
Value of rH
under ample nitrogen
supply condition
/(m MJ-1 m-2)		rLF(0)
Value of rLF
under ample nitrogen
supply condition
/(mm MJ-1 m-2)		rDF(0)
Value of rDF
under ample nitrogen
supply condition
/(mm MJ-1 m-2)		PTIb(0)
Value of PTIb
under ample nitrogen
supply condition
/(MJ/m2)		r1
Increasing rate
of rLAI
/((m2/m2)/ (mg/m2))
30.0774 (0.002)0.0692 (0.0002)0.045 (0.0005)11.6 (0.15)5.06×10-3
40.0776 (0.002)0.0683 (0.0002)0.043 (0.0004)11.6 (0.15)5.06×10-3
50.0773 (0.003)0.0678 (0.0002)0.042 (0.0004)11.7 (0.15)5.06×10-3
花朵数Fn
Flower number		r2
Increasing rate
of rLAI
/(((m2/m2)
/(MJ/m2))
/(mg/m2))		r3
Increasing rate
of H1
/(m
mg-1 m-2))		r4
Increasing rate
of rH
/((m MJ-1 m-2)
/(mg/m2))		r5
Increasing rate
of rLF
/((mm MJ-1 m-2)
/(mg/m2))		r6
Increasing rate
of rDF
/((mm MJ-1 m-2)
/(mg/m2)) 		r7
Increasing rate
of PTIb
/(MJ/m2)
/(mg/m2)
31.98×10-30.58×10-30.35×10-30.138×10-30.40×10-30.45×10-3
41.98×10-30.58×10-30.35×10-30.134×10-30.38×10-30.45×10-3
51.98×10-30.58×10-30.35×10-30.129×10-30.37×10-30.45×10-3
表选项
图 5 无氮素胁迫时第1花蕾长度增加速率(rLF(0))、rLF增加速率(r5)、第1花蕾直径增加速率(rDF(0))和rDF增加速率(r6)与花朵数(Fn)的关系 Fig.5 Relationship between the value of rLF under ample nitrogen supply condition,increasing rate of rLF,the value of rDF under ample nitrogen supply condition,increasing rate of rDF and flower number
图选项
2.3 出花率的模拟

不同氮素处理切花百合采收时统计的各级出花率(一级、二级、三级和四级)与现蕾后冠层累积吸收辐热积的关系如图 6，分别利用公式(21)—(25)拟合各出花率与氮素之间的关系。

图 6 切花百合采收时出花率和现蕾后冠层累积吸收辐热积的关系及现蕾后冠层累积吸收辐热积(PTIa)和叶片累积氮含量(NL)的关系 Fig.6 Effects of different nitrogen supply on relative yield of different rank and accumulated PTI since visible bud
图选项

式中，R1、R2、R3和R4 分别为一级、二级、三级和四级切花百合的出花率(%)，R1(0)、R2(0)、R3(0)和R4(0) 分别为无氮素胁迫时切花百合一级、二级、三级和四级的出花率，由试验3的数据确定为53%、26%、12%和9%，r8、r9和r10分别为一级、二级和三级切花的出花率随现蕾后冠层累积吸收辐热积的增加速率，由试验3的数据确定为0.44、0.31和1.16，PTIa为无氮素胁迫时现蕾后冠层累积吸收辐热积(MJ/m2)，PTIa为不同氮素处理现蕾后冠层累积吸收辐热积(MJ/m2)。r11为现蕾后冠层累积吸收辐热积随叶片累积氮含量的增加速率，由试验3的数据确定为0.166×10-3 (MJ/m2)/(mg/m2)。

2.4 模型检验方法

采用预测值与观测值之间的决定系数(r2)和相对回归估计标准误(rRMSE)对模型进行检验。其中，r2用于分析符合度，rRMSE用于评价精确度。其计算公式(26)—(27)如下：

式中，x为实测值，y为预测值， 为实测平均值， 为预测平均值，a为样本容量。

3 结果与分析

采用与建模数据相独立的试验数据(试验1、2、4、5和试验6)按照公式(1)—(20)计算出各氮素水平处理的叶面积指数、株高、出叶数、第1花蕾长度和第1花蕾直径的预测值(图 7)。预测值与实测值之间基于1 ∶ 1线的决定系数(r2)分别为0.92、0.85、0.86、0.91和0.88，相对回归估计标准误(rRMSE)分别为0.09、0.10、0.14、0.13和0.12。模型对一级、二级、三级和四级切花的预测值与实测值之间的r2分别为0.88、0.88、0.91和0.91，rRMSE分别为0.18、0.15、0.18和0.21。本研究建立的模型对温室切花百合外观品质指标的预测较为准确。

图 7 不同氮素水平下切花百合叶面积指数 (LAI )、出叶数 (n) 、株高 (H) 、第1花蕾长度 (LF) 、第1花蕾直径 (DF) 和出花率的预测值与实测值的比较 Fig.7 Comparison between predicted and measured leaf area index,leaf number,plant height,length of first flower bud,diameter of first flower bud and relative yield of different rank of cut lily under different nitrogen supply conditions
图选项

从图 2、图 4和图 6可以看出，随着现蕾期叶片累积氮含量的增加，叶面积指数增加速率、株高增加速率、第1花蕾长度增加速率、第1花蕾直径增加速率均增大。当现蕾期叶片累积氮含量超过1.87×103 mg/m2(即叶片氮浓度占叶干重的百分比为5.4%时)，株高增加速率、第1花蕾长度增加速率和第1花蕾直径增加速率趋于稳定。因此，1.87×103 mg/m2 可以作为长江中下游地区温室切花百合生产中的氮素管理指标。在现蕾期，当叶片累积氮含量达到1.87×103 mg/m2时，秋季定植(试验1、3和5，9月份定植)的土壤当季供氮量约为140.4 kg/hm2 (土壤氮浓度为65 mg/kg)，冬季定植(试验4和6，12月定植)的当季土壤供氮量约为146.6 kg/hm2 (土壤氮浓度为67.9 mg/kg)，春季定植(试验2，3月份定植)的土壤当季供氮量要低于140.4 kg/hm2 (图 3B)。这可能是由于不同定植期的光温条件不同(图 1)，造成土壤温度不同(图 1)，土壤温度通过影响氮素的吸收和利用，进而影响叶片的累积氮含量。

4 讨论

在本试验研究的土壤氮浓度范围内，各氮素处理间叶片数差异不显著，这主要是因为叶片数的多少由种球的鳞片数(种球大小)决定，经过5 °C低温春化处理的百合种球花芽发育后，在植株长至10—15 cm时叶片数已趋于稳定，但初期大量叶片未展开[28]。因此叶片出叶速率主要受鳞茎内贮存营养的影响而受现蕾期叶片累积氮含量的影响极小。许多研究发现无论是单子叶植物如高粱[29]、黑麦草[30]、韭葱[31]、玉米[32]还是双子叶植物如马铃薯[33]、向日葵[34]，其叶片累积氮含量对出叶速率的影响都很小，但也有少数研究发现叶片累积氮含量对玉米出叶速率有影响[35]。不同土壤氮浓度处理通过影响叶片的叶面积而影响外观品质[36]。随着土壤供氮量的增加，株高、第1花蕾长度，第1花蕾直径增大。这进一步证明切花百合中后期随着茎生根的不断生长，仍然需要从土壤中吸取足够的氮素以满足生长发育的需要[21]。与菊花现蕾期叶片累积氮含量临界值(1.62×103 mg/m2)相比[16]，百合叶片累积氮含量临界值(1.87×103 mg/m2)稍高。这可能与切花百合的花朵数多，且开花后地上部茎、叶中的营养需要回流到地下部，供给新鳞茎的生长有关。

本研究建立的模型采用综合的光温指标(冠层累积吸收辐热积)而不是定植后天数来量化外观品质随生育时期的动态变化，模拟效果较好，进一步验证了冠层累积吸收辐热积这一指标的可靠性。土壤供氮量是通过影响作物，特别是叶片累积氮含量而间接作用于作物光合作用、干物质生产与分配以及产量与品质形成[16]。本研究基于外观品质与现蕾期叶片累积氮含量的定量关系，确定了切花百合现蕾期叶片累积氮含量的适宜值，并根据现蕾期叶片累积氮含量与土壤当季供氮量(速效氮)和土壤温度的关系，进一步确定了保证现蕾期叶片累积氮含量适宜值的土壤供氮量，从而克服了以土壤氮含量作为预测指标只能应用于同一土壤或基质类型的局限。根系对不同类型土壤中氮素的吸收以及叶片中氮素的代谢和运转不同[37]，进一步建立不同类型土壤切花百合现蕾期叶片累积氮含量与土壤当季供氮量的定量关系，则模型可以应用于不同土壤类型的切花百合的氮素优化管理。

本研究采用的产品外观品质指标是直接影响产品价格和生产经济效益的切花百合商品分级指标。要进一步提高模型的机理性，还需要定量研究反映氮代谢可能影响的花卉品质特征(如花枝硬度和韧度、色泽等指标及采后瓶插寿命)对氮素的响应。

此外，花卉外观品质对氮素的响应因土壤中营养元素的配比不同会有很大差异。要优化花卉作物的养分管理，还需要进一步研究多营养元素及其互作对花卉外观品质的定量影响。

5 结论

本研究通过不同定植期、生长中后期不同速效氮素水平处理的试验，以冠层累积吸收辐热积为发育尺度，以现蕾期叶片累积氮含量为氮素指标，量化了不同光温条件下氮素施用水平对温室切花百合外观品质指标的动态影响，建立了氮素对切花百合外观品质影响的模拟模型。根据定植日期、土壤中速效氮含量和生长季的施氮量，温室内每小时的光合有效辐射和空气温度信息，以及土壤温度状况，模型可以动态预测温室切花百合叶面积指数、株高、第1花蕾长度、第1花蕾直径等外观品质指标和出花率，可为长江中下游地区温室切花百合氮素优化和标准化管理提供决策支持。本研究建立的模型参数通过露地栽培试验订正后，模型也可应用于指导露地栽培切花百合生产的氮素管理。要优化花卉作物的养分管理，还需进一步研究多营养元素及其互作对花卉外观品质的定量影响。

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