森林是陆地生态系统的主体，也是陆地生态系统中最大的碳库^[1]，其中森林植被部分碳库占全球植被碳库的77.10%^[1]，森林土壤碳库储存了全球土壤碳储量的40％左右^{[2, 3]}。森林在增加碳汇、减缓大气CO₂浓度升高中所发挥的作用越来越突出^{[4, 5]}。竹林是一种重要的森林资源，中国素有“竹子王国”之美誉^[6]，竹林面积达538.10万hm²，占森林总面积的2.76%^[7]，且每年以3%的速度增加^[6]。我国竹林碳储量为1.99亿t，占中国森林资源碳储量总量的2.54%^[8]，且每年都在持续增加^{[3, 9, 10]}，这表明竹林是一个不断扩大的碳汇。因此，如何科学计算竹林生态系统的碳储量及动态变化，成为制定碳减排政策、评价竹林碳汇功能的关键。已有学者对我国的竹林生态系统进行碳计量，但由于所研究的竹种、区域、抚育措施及研究方法的不同，导致结果存在较大差异^{[3, 8, 9, 10, 11]}。因此，使用国际公认的碳计量规范，在林分尺度上对竹林开展分地域、分竹种的详细研究愈加重要，从而可为全国尺度竹林碳储量的计算，区域及国家碳减排政策的制定、碳交易机制的建立提供科学、准确、全面的支撑。

毛竹(Phyllostachys edulis)系禾本科刚竹属多年生散生竹^[12]，其分布面积为386.83万hm²，占竹林总面积的71.89%^[7]，是我国分布最广、面积最大的竹种，具有生长快、产量高、用途广的特点，是我国南方重要的森林资源。长期以来，人们大多关注毛竹的经济价值，对毛竹生态功能的系统研究较少，尤其对四川盆地中亚热带湿润气候下毛竹林碳汇能力的准确计量尚未见报道。本文使用物量法，系统研究了蜀南盆地毛竹林碳储量与碳汇能力，为更大尺度的碳计量提供基础数据和参考依据。

研究区位于四川省宜宾市长宁县，东经104°45′，北纬28°27′。该区域多为低山丘陵，平均海拔336m。为典型的中亚热带湿润性季风气候，年均气温17.3℃，最高40.7℃，最低-4.2℃。年降雨量1104mm，平均日照时间1112h，空气相对湿度大于80%。主要土壤类型有山地黄壤、紫色土。竹林为当地最主要的森林类型，以毛竹、苦竹(Pleioblastus amarus)、硬头黄竹(Bambusa rigida)为主。研究区内毛竹平均胸径9.9cm，平均竹高13.5m，立竹度为3708株/hm²，竹龄多为四度以下。毛竹林的经营方式为集约经营。林下植被主要有红盖鳞毛蕨(Dryopteris erythrosora)、凤尾蕨(Pteris cretica var.intermedia)、蜈蚣草(Eremochloa ciliaris)、狗脊蕨(Woodwardia japonica)、芒萁(Dicranopteris pedata)、乌蕨(Sphenomeris chinensis)、瘤足蕨(Plagiogyria adnata)、亮毛蕨(Acystopteris japonica)、葎草(Humulus scandens)、千金子(Leptochloa chinensis)、鸢尾(Iris japonica)、南姜(Alpinia chinensis)、黄茅(Heteropogon contortus)等。

2011年2月初，在研究区内随机设置3个20m×20m的样地，四周做好标记，对样地内所有立竹进行每株检尺。根据平均胸径和平均竹高选取1—6年生的标准竹各1株，7年生及以上的选1株，共21棵标准竹。调查所得毛竹林分生长状况见表 1。在各样地中均匀设置12个1m×1m的样方，收集样方内所有枯落物，称重并取样，并在样方上放置自制的1m×1m枯落物收集网。

立竹采用平均标准竹法取样。将标准竹连同竹蔸一同挖起，同时挖取标准竹周围0.5m×0.5m范围内出现的所有地下鞭根。分别测定竹杆、竹枝、竹叶、竹蔸、竹根和竹鞭六部分鲜重并选取分析样品称重。竹叶、竹枝分层取样，竹杆采用0.5m区分段法取样，四分法取竹蔸，分段混合取竹鞭、竹根。现场测定杆、枝、叶总鲜重及分析样品鲜重。蔸、鞭、根先用水洗去表层土壤，待自然风干后称重取样。设定1—6年生的毛竹两年为一个龄级，7年生以上的为一个龄级。各龄级混合后取样。

林下植被及枯落物采用样方调查法取样。设置的12个枯落物收集网，每月收集1次，称重取样，连续收集1a，以测定枯落物年生产量。林下植被调查于2011年11月进行，记录设置的12个1m×1m样方内所有植物的高度、盖度、丛(株)数后收割称重并取样。

土壤采用剖面法取样。在各样地中沿两条对角线，以固定间隔均匀挖取4个1m×1m的土壤剖面，用环刀每隔10cm分层取样，直至土壤母质层。剔除直径大于2mm的根系后称重，并带回实验室测定。同时，收集土壤剖面中挖出的所有鞭根，漂洗风干后称重取样，以估算样地内地下鞭根总生物量。

将选取的立竹各器官、林下植被、枯落物及土壤样品，称重后置于65℃恒温箱中，烘干后再称重，并计算植被层生物量，枯落物干重，土壤容重等。立竹各器官、枯落物、林下植被含碳率使用重铬酸钾氧化容量法测定，土壤有机碳使用浓硫酸消煮-重铬酸钾氧化容量法测定^[13]。

立竹各器官生物量与其含碳率乘积之和为立竹碳储量，林下植被生物量与其含碳率乘积为林下植被碳储量，枯落物干重与含碳率之积为枯落物碳储量，土壤各层容重、有机碳含量、厚度乘积之和为土壤碳储量。立竹、林下植被、枯落物、土壤碳储量总和为毛竹林碳储量。

本文只估算毛竹林植被层的年固碳量，土壤年固碳量不做计算。因为本研究周期短，土壤碳周转速率慢，碳储量变化量不大，且土壤固碳过程较复杂，不确定性高，故本文未做探讨。根据毛竹林净初级生产力，换算年固碳量，进而评估毛竹林碳汇能力。

由于毛竹林是典型的异龄林分，又是笋竹两用林，每年都有新笋成竹和择伐，使毛竹林分密度永远处于动态平衡。因此，毛竹林净初级生产力可用现存各龄级标准竹连年生长量估算，公式如下：

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式中,W为毛竹林年净生产量(t/hm²)，W_a为立竹地上部分(竹杆、竹枝、竹叶)年生产量(t/hm²)，W_b为立竹地下部分(竹蔸、竹根、竹鞭)年生产量(t/hm²)，W_u为林下植被年生产量(t/hm²)，W_l为枯落物年生产量(t/hm²)，N_i为第i龄级立竹株数，W_i为第i龄级标准竹地上部分生物量(t/hm²)，i为龄级，k为立竹地上、地下现存生物量比率。

数据统计分析采用软件SPSS 20.0，通过One-way ANOVA在95%置信度水平上，用LSD法比较不同处理间的差异显著性。使用软件Sigmaplot 11.0作图。

毛竹林立竹生物量的年龄及器官分配格局如图 1 A、B、C所示。由图可知，研究区内毛竹林各器官总生物量为87.38 t/hm²，1至6年生各器官累计生物量分别为14.47、4.53，17.76、14.29、11.44、12.97 t/hm²，7a以上毛竹各器官累计生物量为11.92 t/hm²(图 1 A,B)。其中，3年生毛竹生物量最大，占总生物量的20.33％，2年生毛竹生物量最小，只占5.18%，这是因为样地内2年生毛竹立竹度最小。因为毛竹生长有大小年之分，2年生毛竹成竹当年处于生产量较少的小年，前年干旱出笋量较少，加之竹笋的挖掘，使2年生毛竹立竹度明显减小。毛竹各器官生物量差异较大，最高的为竹竿，其次为竹根，竹叶最低(图 1 A)，各龄级中竹杆生物量的比重在47.98%—58.63%之间，竹根的平均比重为17.68％(图 1 C)。毛竹地上部分(杆、枝、叶)生物量总计57.31 t/hm²，地下部分(蔸、根、鞭)总计30.07 t/hm²，地上、地下比为1.91(图 1 B,C)。

图 1 毛竹各器官生物量 Fig. 1 Biomass of organs for P. edulis 图A为不同年龄毛竹各器官生物量；图B为各器官累计生物量；图C为各器官生物量所占比重

图选项

不同龄级毛竹各器官含碳率差异不显著(n=3，P＞0.05)，各龄级器官含碳率变化规律不明显(图 2 A)。毛竹不同器官的平均含碳率波动范围为462.37—480.68 g/kg(图 2 B)，从大到小依次为竹鞭>竹兜>竹枝>竹竿>竹叶>竹根。各龄级毛竹的平均含碳率波动范围为466.91—478.78 g/kg，由大到小顺序为Ⅰ＞Ⅲ＞Ⅳ＞Ⅱ(图 2 C)，说明毛竹含碳率与林龄无明显相关性，随竹龄的增长无明显的变化规律，与前人对毛竹的研究结果相似^{[14, 15]}。这可能是毛竹特有的生物学特性和生长特性所致。

图 2 不同龄级毛竹各器官含碳率 Fig. 2 Carbon content of organs for P. edulis in varying age classes 图A为不同龄级毛竹各器官含碳率；图B为各器官平均含碳率；图C为各龄级毛竹平均含碳率

图选项

由表 2可知，研究区内毛竹立竹总碳储量为40.92 t/hm²，其生物量与碳储量的转换系数为0.47。碳储量在各年龄的分布中，3年生毛竹碳储量所占比例最大，达19.91%，2年生毛竹因立竹度较小的缘故，碳储量比例最小，为5.26%，其余各龄级毛竹碳储量差异不大，占总碳储量的比例在13.05%—16.81%之间。碳储量在各器官的分布中，各龄级均为竹杆最多，其碳储量总和为21.07 t/hm²，占总碳储量的一半以上(51.49%)。其次为竹根，所占比例为17.52％，然后依次为竹枝、竹蔸、竹鞭，三者相差不大。竹叶碳储量最少，仅占4.35％。毛竹立竹地上部分(杆、枝、叶)总的碳储量为26.76 t/hm²，占总碳储量的65.39%，地下部分(蔸、根、鞭)为14.16 t/hm²，占总碳储量34.61%，地上、地下比为1.89。竹林碳储量在年龄、器官中的分配与生物量基本一致，说明植被的碳储量与生物量具有一定的相关性。

研究区内毛竹林进行的抚育经营措施较多，林下植被较少，主要以草本植物为主。林下植被生物量为1.37 t/hm²，平均含碳率为379.96 g/kg，碳储量为0.52 t/hm²。湖南会同毛竹林下植被生物量为1.50 t/hm²，碳储量为0.63 t/hm^2[14]，与本文结果较为接近。而江西大岗山毛竹林下植被总生物量为4.01 t/hm²，碳储量为2.98 t/hm²，大于本文研究，主要是大岗山毛竹林为粗放经营，人为干扰较少，林下有灌木分布^[16]。

毛竹枯落物现存量为4.21 t/hm²，枯落物含碳率为377.66 g/kg，枯落物现存碳储量为1.59 t/hm²，这一结果偏高于前人的研究^{[14, 15, 17]}，这可能与川南特殊的盆地地形与气候有关，研究区内毛竹生长旺盛，近两年天气干旱造成大量竹叶脱落，故枯落物年生产量较高。

由图 3可知，随着土壤深度的增加，毛竹林土壤各层容重、有机碳含量与碳储量均表现出明显的变化趋势。随着土层的不断加深，毛竹林土壤容重逐渐增大，由0—10cm层的1.05 g/cm³增加到50—60cm层的1.40 g/cm³，各层平均容重为1.26 g/cm³；而毛竹林土壤有机碳含量和碳储量逐渐减小，分别由0—10cm层的29.17 g/kg、30.53 t/hm²减小到50—60cm层的7.72 g/kg、10.77 t/hm²，土壤平均有机碳含量为15.77 g/kg，平均碳储量为18.92 t/hm²。0—10cm层的土壤容重、有机碳含量和碳储量与其他各层的差异均达到极显著水平(n=12，P<0.01)。0—30cm土层内土壤有机碳含量和碳储量随土壤深度增加急剧减少，差异显著，40—60cm土壤层变化相对平缓，且两个阶段之间差异较大。因此，为了更准确地计算土壤层碳储量，应根据土壤的不同层次采用不同的含碳量作为转换系数。

毛竹0—10cm层的土壤有机碳含量最高，为50—60cm层的3.78倍。毛竹林土壤总碳储量为113.54 t/hm²，其中0—10cm土壤碳储量为30.53 t/hm²，占土壤总碳储量的26.89%，0—30cm土壤碳储量占总碳储量的69.02%，这说明毛竹土壤碳储量主要分布于表层，因为土壤有机碳的最主要来源是表层枯落物，并且毛竹地下鞭根系统大部分集中分布在距地表 50cm的土层内。

图 3 土壤碳储量 Fig. 3 Soil carbon storage 不同字母代表差异显著

图选项

毛竹林总碳储量为156.57 t/hm²，其中土壤碳储量为113.54 t/hm²，占总碳储量的72.52%，立竹碳储量为40.92 t/hm²，占26.14%，林下植被碳储量为0.52 t/hm²，占0.33%，枯落物碳储量为1.59 t/hm²，占1.02%。土壤和枯落物碳储量总和占总碳储量的73.57%，而周国模等研究的浙江临安毛竹这一比值为67.82%^[15]，王兵等研究的江西大岗山毛竹为63.91%^[16]，亚热带广泛分布的杉木林这一比值为64.62%^[14]，本文的结果均高于以上研究，这是因为本文研究区域内毛竹林枯落物年生产量较高，进而碳储量较高，其枯落物碳储量为浙江临安毛竹的2.42倍，是江西大岗山的1.19倍，较高的枯落物碳储量，会向土壤输入大量的碳源，因而土壤碳储量也较高。全球森林生态系统中枯落物与土壤碳储量占总碳储量的比例为76%^[18]，本文研究较为接近。

由表 3可知，毛竹林年净初级生产量为20.28 t/hm²，相当于年固碳量为9.43 t/hm²，折合年固定CO₂量为34.57 t/hm²。其中生态系统植被层年固碳量为8.26 t/hm²，立竹的年固碳量为7.74 t/hm²。毛竹林年固碳量最高的部分是立竹地上部分，为5.06 t/hm²，占毛竹生态系统年总固碳量的53.69%，最低的是林下植被，年固碳量为0.52 t/hm²，只占系统年总固碳量的5.51%。

含碳率是生物量法估算森林碳储量的关键因子。以往研究表明浙江临安、湖南会同、江西大岗山、四川宜宾的毛竹各器官含碳率分别为468.3—521.0 g/kg、445.1—499.1 g/kg、422.2—475.3 g/kg、451.2—531.3 g/kg^{[15, 16, 17, 19]}，本文所测毛竹各器官含碳率为462.37—480.68 g/kg，各研究结果相接近，但也存在一定差异。此外，四川沐川慈竹各器官含碳率为460.0—510.5 g/kg^[20]，华西雨屏区杂交竹为472.0—513.3 g/kg^[21]，四川纳溪孝顺竹为489.3—522.2 g/kg^[22]，四川沐川吊丝单竹为468.4—509.2 g/kg^[23]。各研究中各个器官的含碳率大小次序也不尽相同。国内外常用的森林树种生物量与碳储量的转换系数是500 g/kg^{[5, 24]}。由以上研究可以看出，竹子含碳率与含碳率随竹种和器官的不同而有差别，同一竹种在不同区域的含碳率也不相同，且与常用转换系数差别较大。因此，为了科学准确的计量竹林碳汇，必须进行分区域分竹种含碳率的系统研究。

多项研究表明，植被碳储量在不同层次、不同器官中的分配与生物量基本一致，基本成正相关关系。因此生物量的测算一定程度上决定了植被碳储量计算的准确性。竹子特殊的结构与生长习性决定了生物量研究的难度。毛竹为散生竹，林分内不同龄级的立竹共有地下的鞭根系统，因此无法准确区分立竹对应的地下鞭根量。目前大部分学者对立竹鞭根的处理方法有两种，一是以立竹为中心，假定一定面积范围内出现的所有地下鞭根即为该立竹的鞭根量^[25]；二是在样地内随机挖取多个样方，以样方内出现的所有鞭根量的均值估算样地内地下鞭根总量^{[15, 16]}，法一在立竹密度很大的竹林中无法应用，法二未能区分不同龄级所属鞭根量。本文综合参考了法一、法二，即先用法二测得样地内地下总鞭根量，然后求出样地内所有立竹地上、地下生物量之比，假定各龄级的这一比值不变，结合已测得的各龄级立竹地上生物量，可求出各龄级地下生物量，同理可求得各标准竹对应的地下生物量。一般情况下以法二求得的各龄级地下鞭根生物量为准，若法二测得的值小于法一测得的值时，则以法一值为准。用于测定各龄级立竹对应地下鞭根含碳率样品从法一获得的鞭根中选取。

本文研究所得毛竹立竹总生物量和碳储量分别为87.372、40.920 t/hm²，与刘应芳对蜀南竹海毛竹林的研究较为接近(80.62、40.88 t/hm²)^[17]，而浙江临安毛竹生物量与碳储量分别为60.65、30.58 t/hm^2[15]，湖南会同毛竹的为54.67、25.59 t/hm^2[19]，江西大岗山毛竹(竹木混交林)的为40.74、17.05 t/hm^2[16]，均小于本文的研究，这可能与不同研究区的气候条件、立竹密度、经营方式及立地条件有关。而吊丝单竹的为77.786、38.676 t/hm^2[23]，慈竹的为111.70、56.27 t/hm^2[20]，孝顺竹的为6.966、3.570t/hm^2[22]，杂交竹的为34.179、17.223 t/hm^2[21]，苦竹的为43.92、23.23 t/hm^2[26]，不同竹种间立竹碳储量差别较大，这可能与每个竹种的单竹生物量的大小有关。

虽然各研究立竹的碳储量都不相同，但其在器官间的分配格局特征大致相同，均为竹杆所占比例最大，且地上部分所占比例大于地下部分。各毛竹竹杆碳储量的比例都在50％左右，吊丝单竹、慈竹、孝顺竹、杂交竹和苦竹的分别为50.46％、62.46％、73.64％、70.12％和46.19％。地上部分的比例大约在60％-70％，地下部分的比例约在40％—30％。但慈竹地上部分和地下比例分别为81.09％和18.91%，杂交竹的为90.96％和9.04％，孝顺竹的为92.42％和7.58％^{[15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 26]}。

以往学者对毛竹林碳储量研究较多，但进一步对其生产力和碳汇能力的研究却很少。毛竹林为典型的异龄林分，每年都有新笋成竹，同时每年都可不定期择伐，竹林生产力在时空上永远处于动态变化中，这就增加了定量研究竹林生态系统生产力的难度。目前学者多采用两种方法近似推算竹林立竹生产力：一是假定每年产生新竹与择伐老竹恰到平衡，因而可用现存各龄级立竹生物量数据推算立竹年生产量^{[14, 27]}，二是假定每隔一定时期择伐的立竹量占现存量的比例一定，由现存量估算择伐量，进而得知竹林在择伐期内的生产量^{[15, 20, 23, 28]}。本文推算的毛竹立竹年生产量为15.82 t/hm²，加上林下植被及枯落物年生产量，毛竹林的年生产量达20.28 t/hm²，年固碳量9.43 t/hm²，相当于每年从大气中吸收CO₂的量为34.57 t/hm²。

本文毛竹的碳汇能力稍高于同地点的苦竹^[29]。由表 4可知，与亚热带常见的其他树种碳汇能力相比，除中龄的马尾松林外，川南毛竹林的固碳能力均强于其他亚热带常见树种，川南毛竹林固碳能力为浙江临安毛竹林的1.86倍，为杉木林的2.70倍，楠木的2.22倍，樟树的1.89倍，欧美杨的1.63倍。由此可见，川南毛竹林生产力更高、固碳能力更强，且为竹笋两用林，经济效益和生态效益都较显著，宜加大推广营造毛竹碳汇林，使盆地气候下的毛竹林在应对气候变化中发挥更大的碳汇功能。

(1)毛竹各器官的含碳率为462.37—480.68 g/kg，且竹鞭>竹兜>竹枝>竹竿>竹叶>竹根。毛竹立竹平均含碳率为472.82 g/kg，不同龄级毛竹各器官含碳率差异不显著，毛竹含碳率与林龄无明显相关性。

(2)毛竹立竹碳储量为40.92 t/hm²，其中近一半(51.49%)的碳储量位于竹杆中。毛竹立竹地上部分(竹杆、竹枝、竹叶)碳储量达26.76 t/hm²，占总碳储量的65.39%，地上碳储量为地下碳储量的1.89倍。

(3)毛竹林总碳储量为156.57 t/hm²，其中土壤碳储量为113.54 t/hm²，占总碳储量的72.52%，立竹碳储量为40.92 t/hm²，占26.14%，林下植被和枯落物碳储量为2.11 t/hm²，占1.35%。

(4)毛竹林年生产量为20.28 t/hm²，年固碳量为9.43 t/hm²，相当于每年固定34.57 t/hm² CO₂。其中立竹部分年固碳量为7.74 t/hm²，相当于每年固定28.38 t/hm² CO₂，表明毛竹林固碳能力较强，适宜作为碳汇林推广应用。

致谢： 四川省长宁县林业局对野外观测工作给予支持，陈吉泉教授对论文撰写给予指导，特此致谢。