同域分布物种会因竞争排斥而产生生态位重叠与分离，以此达到长期共存的目的^{[1, 2]}。生态位重叠与分离主要表现在栖息地、食性、活动时间或其他特征上^{[3, 4, 5]}。其中，食性差异是研究动物摄食行为、资源分割的前提^[6]，同时，摄食行为差异会导致生境选择的不同，进一步导致生态位分离^[7]。

消化道作为动物处理食物和能量吸收的场所，食性差异会对其形态产生重要影响^[8]；消化道形态的改变，会改变其容纳和处理食物的能力，最终会影响到动物对外界环境变化的适应能力^{[9, 10]}。同时，动物生命活动的进行，离不开内脏器官作为其物质承载体，脏器重量作为衡量内脏器官功能的指标，也可以判别动物对外界环境的适应能力^{[11, 12]}。因此，研究同域分布物种脏器重量和消化道形态差异将有助于更进一步理解同域分布种的生存策略和资源利用模式^{[1, 13]}。

神农架地区保存有相对完好的亚热带高山森林生态系统，其植被组成丰富多样，为哺乳动物的生存繁衍提供了良好的栖息环境^{[14, 15]}。李义明等指出：神农架地区有非飞行哺乳动物59种，与当地植被垂直地带性分布相适应，非飞行哺乳动物呈现出沿海拔梯度分布不同的格局^[14]。然而，关于神农架地区小型哺乳动物共存的生理生态机制，尚未见报道。本文在该区域调查了安氏白腹鼠(Niviventer andersoni)、社鼠(Niviventer confucianus)、高山姬鼠(Apodemus chevrieri)、中华姬鼠(Apodemus draco)、小泡巨鼠(Leopoldamys edwardsi)、猪尾鼠(Typhlomys cinereus)食物组成、脏器重量和消化道形态特征，首次提供了相关物种的基础信息，同时通过比较分析，初步探讨神农架地区小型哺乳动物共存的生理生态学机制。

研究区域选择在神农架地区的龙门河国家森林公园(31°16′—31°22′ N，110°25′—110°31′ E)，为大巴山山脉东延部分、神农架山脉南坡，海拔1000—1700 m^[16]。依据中国科学院神农架生物多样性定位研究站2001—2008年气象观测数据，当地年均气温10.5 ℃，年均降水量1344.3 mm。

2010年10月3日—16日，在中国科学院神农架生物多样性定位研究站10 km范围内，海拔1400—1600 m之间，以新鲜花生米为诱饵，采用铗日法对当地小型兽类进行捕获。按照样线法置铗，样线间距50—200 m，每条样线置105铗，铗距5 m，共4604有效铗日。

将捕获的小型兽类带回实验室，进行种类和性别鉴定，并依据臼齿磨损程度判断其年龄^{[17, 18]}，记录重量(±0.01g)、体长(±0.1 cm)后进行解剖。仔细辨别并分离出心、肺、肝、脾、肾、胃、小肠、盲肠、大肠，记录动物的胴体重(±0.01g)和心、肺、肝、脾、肾鲜重(±0.001g)。对于消化道器官，剔除其肠系膜及其附着的结缔组织，使其自然伸展到最大长度并用直尺进行测量(±0.01 cm)，称取其含内容物鲜重(±0.001g)。由于胃长度受其充盈度影响，在此不作分析。将胃进行纵切，参照胃内食糜分析法^{[8, 19]}，对各动物的食性作出分析：(1)植物茎叶：食糜呈现绿色，或可见块状的茎、叶残渣；(2)植物种子：食糜呈黄白色、黄褐色或淡黄色糊粒状，或可见种皮碎片；(3)动物性食物：食糜呈红色、褐色或黑色，或可见昆虫的翅、足碎片。之后，置于生理盐水中清洗干净置滤纸上干燥，称取其不含内容物鲜重(±0.001g)。对于小肠、盲肠、大肠，用注射器吸取生理盐水，反复冲洗其内容物后，置滤纸上干燥，称取其不含内容物鲜重(±0.001g)。最后，将所有器官置于60 ℃的烘箱中烘至恒重并记录其数值。

数据分析中剔除了当年生幼年个体，统计分析借助SPSS 16.0软件完成，定义显著性水平P<0.05。

食性差异分析中，记录胃内各食糜出现频次，以相对频次(出现频次与总频次之比)表示不同鼠类的食物组成，采用卡方检验(Chi-square test)比较不同鼠类间食物组成差异。

所采集的雌性个体中未发现怀孕鼠，因此在性别差异分析上将所有雌性个体数据纳入分析。采用t检验(t-test)分析社鼠、安氏白腹鼠、中华姬鼠所有成年个体体重、体长、胴体重的性别差异，为避免体重受胚胎重量、进食量的影响，采用以胴体重为协变量的单因素协方差分析法(One-way ANCOVA)分析脏器重量间的性别差异，采用以体长为协变量的单因素协方差分析法分析消化道长度的性别差异，结果显示社鼠各指标雌雄间无显著差异^[10]，安氏白腹鼠仅盲肠长度(F_1,5=6.877，P=0.047)、中华姬鼠仅胴体重(t=4.450，df=33，P=0.043)和大肠干重(F_1,32=4.655，P=0.039)在性别上有差异。由于其统计学上并不是十分显著(P接近0.05)，隐藏了部分指标的雌雄差异，将不同种类雌雄数据合并计算，采用单因素方差分析法(One-way ANOVA)比较不同鼠类间体重、体长、胴体重差异，采用以胴体重或体长为协变量的单因素协方差分析法比较不同鼠类间脏器重量或长度的差异，利用LSD进行组间差异分析。文中脏器各指标均以胴体重或体长为协变量的矫正值给出，LSD分析结果以最大P值列出。由于捕获的小泡巨鼠和猪尾鼠数量较少(表 1)，未纳入统计分析中；同时，由于部分个体遭到捕食导致器官难以辨认，舍弃未用或仅分析可辨认器官。

不同鼠类胃内容物食糜组成及其出现的相对频次见图 1。卡方分析结果显示不同鼠类食物中各成分出现的相对频次差异明显(χ² =83.7,df = 6,P <0.001)。安氏白腹鼠食物组成中以枝叶(相对频次为46.2%)和种子(38.5%)为主，动物性食物(15.4%)为辅；社鼠食物组成中以动物性食物(53.9%)和种子(44.6%)为主，含少量枝叶(1.5%)；高山姬鼠食物组成中仅种子(42.9%)和动物性食物(57.1%)；中华姬鼠食物组成中主要是植物种子(60.4%)、动物性食物(37.5%)，夹杂少量植物枝叶(2.1%)。

图 1 不同鼠类胃内容物食糜成分及相对频次 Fig. 1 Relative frequency of occurrence and component of food items among different rodents NA：安氏白腹鼠 Niviventer andersoni；NC：社鼠Niviventer confucianus；AC：高山姬鼠Apodemus chevrieri；AD：中华姬鼠Apodemus draco

图选项

不同鼠类体重、体长和胴体重的平均值如图 2所示。单因素方差分析结果显示，不同鼠类间体重(F_3,211=243.75，P<0.001)、体长(F_3,211=183.50，P<0.001)、胴体重(F_3,211=234.78，P<0.001)有显著差异，均以安氏白腹鼠具最大值，社鼠次之，高山姬鼠和中华姬鼠最小(LSD分析结果依次为：P<0.002；P<0.001；P<0.001)。

图 2 不同鼠类体重、体长和胴体重差异 Fig. 2 Body mass,body length and carcass mass of different rodents NA：安氏白腹鼠 N. andersoni；NC：社鼠N. confucianus；AC：高山姬鼠A. chevrieri；AD：中华姬鼠A. draco

图选项

不同鼠类间心、肺、肝、脾、肾重量矫正值见表 2。以胴体重为协变量的单因素协方差分析结果显示：不同鼠类间心鲜重、肺鲜重、脾鲜重和干重无显著差异，而心干重、肺干重、肝鲜重和干重、肾鲜重和干重差异显著，均以安氏白腹鼠、社鼠值较大，高山姬鼠和中华姬鼠值较小，但各自变化趋势不同。心干重中，安氏白腹鼠与社鼠、高山姬鼠、中华姬鼠差异显著(LSD：P<0.001)， 后三者间无显著差异。肺干重中，安氏白腹鼠与社鼠、高山姬鼠、中华姬鼠有显著差异(LSD：P<0.001)，后三者间社鼠与高山姬鼠之间、高山姬鼠与中华姬鼠之间无显著差异。肝鲜重和干重中，安氏白腹鼠与社鼠、高山姬鼠、中华姬鼠有显著差异(LSD分析结果依次为：P<0.003，P<0.001)，后三者间高山姬鼠与中华姬鼠之间无显著差异。肾鲜重和干重中，社鼠与安氏白腹鼠无显著差异，而显著大于高山姬鼠和中华姬鼠(LSD分析结果依次为：P<0.025；P<0.008)。

以体长为协变量的单因素协方差分析结果显示：不同鼠类间盲肠长无显著差异，小肠长和大肠长度差异显著(表 3)。小肠长度中，安氏白腹鼠与社鼠值较大，高山姬鼠和中华姬鼠值较小(LSD：P<0.001)。大肠长度中，安氏白腹鼠大于社鼠、高山姬鼠和中华姬鼠，且与三者差异显著(LSD：P<0.001)，后三者间社鼠与高山姬鼠、高山姬鼠与中华姬鼠之间大肠长无显著差异。

以胴体重为协变量的单因素协方差分析结果显示：不同鼠类间盲肠净鲜重、干重无显著差异，其他指标差异显著(表 3)。其中，小肠内容物鲜重、净鲜重、干重中在社鼠中值最大，各自变化趋势不同：社鼠小肠含内容物鲜重与中华姬鼠差异显著(LSD：P<0.003)，与安氏白腹鼠、高山姬鼠无显著差异；其净鲜重与安氏白腹鼠、中华姬鼠间差异显著(LSD：P<0.025)，与高山姬鼠无显著差异；干重与安氏白腹鼠差异显著(LSD：P<0.009)，与高山姬鼠、中华姬鼠无显著差异。其他指标均在安氏白腹鼠中出现最大值，各自变化趋势不同：安氏白腹鼠胃净鲜重与中华姬鼠、高山姬鼠差异显著(LSD：P<0.014)，与社鼠无显著差异；另六个指标(胃含内容物鲜重、胃干重、盲肠含内容物鲜重、大肠含内容物鲜重、大肠净鲜重、大肠干重)均与社鼠、高山姬鼠、中华姬鼠差异显著(LSD分析结果依次为：P<0.001、P<0.001、P<0.001、P<0.001、P<0.031、P<0.040)。

啮齿类动物作为森林生态系统的初级消费者，在整个生态系统的物质循环和能量流动上起着重要作用^[20]。食性分析，作为种群生态学研究的基本内容之一，有利于了解动物与环境间的相互关系^[21]，且研究某一生境内不同啮齿动物的食性差异，有利于了解其共存机制^[20]。安氏白腹鼠、社鼠、高山姬鼠、中华姬鼠在食物组成上虽有重叠，但各自偏好不同。同属白腹鼠属的安氏白腹鼠和社鼠食性差异较大，安氏白腹鼠主食植物枝叶和种子，社鼠主食植物种子和动物性食物。同属姬鼠属的高山姬鼠和中华姬鼠均喜食植物种子和动物性食物，但两者出现的相对频次在两鼠中略有差别，中华姬鼠相对于高山姬鼠更喜食植物种子。值得注意的是，社鼠和高山姬鼠食物中动物性食物出现频次超过50%，可能与秋季昆虫数量丰富，易被捕获有关。但就观察到的总生物量而言，各个鼠类所摄食的种子性食物比例要超出其他食物。

与食性及各自生态习性相适应，4种啮齿类动物的脏器形态也表现出相应的差异。心、肺和肾与动物的代谢功能密切相关，高代谢率的动物，具有较大的心、肺和肾^{[22, 23]}。安氏白腹鼠心、肺、肾出现较大值，与其栖息海拔较高有关。安氏白腹鼠主要栖息在接近2000—3000m的高山森林中^[24]，高海拔的低温，心、肺、肾重量的增加有利于动物对寒冷气候的适应。肝脏是动物体内的一个重要产热器官，与环境温度、光周期、食物质量密切相关^[25]。在逐渐缩短的光周期、低温及高纤维的食物质量条件下，动物的肝相对增加^{[26, 27]}。安氏白腹鼠的肝重量显著大于社鼠、高山姬鼠和中华姬鼠，与其栖息海拔及食物组成中植物纤维含量较高密切相关。脾脏是动物体内重要的免疫器官，野外环境恶劣的情况下，脾脏重量增加可以提高机体的免疫能力^[25]，且动物的免疫能力与环境温度及营养状态密切相关^[28]。季节性低温下棉鼠(Sigmodon hispidus)脾脏在冬季达到最大^[29]，而社鼠则无明显变化^[22]，冷驯化条件下长爪沙鼠脾脏重量亦无明显变化^[30]。Liu和Wang^[26]指出长爪沙鼠在食用高纤维的食物时，脾脏重量会明显下降。本文中安氏白腹鼠食物中纤维含量较高，且其栖息海拔亦较其他3种鼠类要高，但其脾脏重量却与其他3种鼠类无显著差异，可能与光周期、温度和食物质量的综合作用有关。

胃是动物暂时性储藏食物进行初步消化的场所，其大小与动物的食性、食物质量、繁殖状态等因素密切相关^[31]。胃的各项指标中，安氏白腹鼠胃含内容物鲜重、净鲜重和干重要大于社鼠、高山姬鼠和中华姬鼠，与安氏白腹鼠食物构成中富含高纤维的枝叶有关。食物营养低、质量较差时，胃容积相应增大，有利于增加单次取食活动中食物的摄取量，缩短觅食时间，提高取食效率，同时降低被捕食风险^{[1, 32]}。小肠是营养物质消化和能量吸收的主要场所，反映动物对能量需求的大小，当动物能量需求增加时，小肠长度和重量相应增加^[33]。本研究中，小肠长度以安氏白腹鼠最大，但其与社鼠无显著差别，重量各指标均以社鼠显著大于其它3种鼠类。社鼠遍布中国南部、中部和东部的高地，是栖息在从原始森林到耕地的各种栖息地的优势种，其分布范围广于其它3种鼠类^[24]，较大的小肠，有利于高质量的食物直接在小肠内消化吸收以提供能量，从而适应不同生境条件下的能量需求，此暗示着社鼠的消化系统在应对不同的生境时具有较高的可塑性。盲肠是纤维素发酵的部位，当食物中纤维含量增加时，盲肠相应增大^{[34, 35]}。本研究中安氏白腹鼠食物组成中出现纤维含量高的植物枝叶，但其盲肠各指标中仅含内容物鲜重与其他鼠类差异显著，其余指标未表现出显著差异。这可能与其食物组成有关，虽然食物组成上茎叶出现比例高达46.2%，但就总生物量而言要小于种子的摄取量，纤维含量有可能未达到引起肠道改变的阈值；其次，肠道组织的维持是个极为耗能的过程^[9]，在权衡能量消耗和能量获取利弊上，可能导致其未发生显著变化。大肠是吸收经盲肠分解后的纤维素中营养物质和能量的部位，其大小与食物质量密切相关^[35]；除此之外，大肠还是水分和离子的吸收部位^{[23, 36]}，本文中安氏白腹鼠大肠各指标均显著大于其他鼠类，这可能与安氏白腹鼠主要栖息于高山林地，水源不充足有关。

值得注意的是，同域分布的近缘物种高山姬鼠和中华姬鼠的食物组成、脏器重量及消化道形态无显著差异，黎运喜等^[37]在研究唐家河保护区高山姬鼠和中华姬鼠共存机制中指出其空间生态位和生境利用方式上的不同是其达到相互适应、长期共存的基础。神农架地区高山姬鼠和中华姬鼠的共存有可能亦与此相关，尚需进一步研究。此外，本文较为遗憾的是所捕获的小泡巨鼠和猪尾鼠数量稀少，未能进行统计分析，以期今后能提高样本量，深入探讨神农架林区内小型哺乳动物共存机制。

致谢： 野外和室内工作得到湖北神农架国家级自然保护区管理局、龙门河林场、湖北神农架森林生态系统国家野外观察研究站工作人员的支持和帮助;澳大利亚青年大使Lily van Eeden润色英文摘要，特此致谢。