自然界普遍存在生境的异质性格局，植物如何在异质性生境中实现共存以及环境因子在植物群落空间分布中的作用受到极大关注。其中，土壤作为植物生存的物质基础，土壤养分的空间异质性对植物群落产生重要影响^{[1, 2]}；反之，土壤肥力也随植被生长状况而发生改变^[3]。在山区和丘陵地带，地形控制光、温、水的空间再分配^{[4, 5]}，营造局部小气候，影响土壤养分及干扰的频率和强度分布^{[6, 7, 8]}，进而影响山地植被的空间分布。植物、土壤、地形三者在不同尺度上存在密切联系，通过对植物群落空间格局与土壤、地形因子关系的研究，可以揭示植物群落的分布规律及其环境主导因子、深入诠释植物群落与环境的关系，是当前植物生态学的重要研究内容^{[9, 10, 11]}。

喀斯特生态系统是以碳酸盐岩为物质基础，在大气-水-岩石-生物相互作用下形成的一种具有特殊物质、能量、结构和功能的生态系统，在我国主要分布于以贵州为中心的西南地区^[12]，广西也是喀斯特地貌比较典型的省份之一。喀斯特森林系统具有生态敏感度高、环境容量低、抗干扰能力弱、稳定性差的特点；其土壤浅薄、土被不连续，植物生长缓慢，自我恢复能力较低^[13]。这一地区由于强烈的人为干扰使得大面积的森林退化成灌丛或草丛，生物多样性丧失，生境质量下降，部分地段甚至完全石漠化^[14]，喀斯特石漠化地区与北方的沙漠和黄土高原并称为我国三大脆弱生态区。众多学者已对喀斯特森林物种组成及群落结构特征^{[15, 16]}，土壤养分空间异质性对群落树种分布的影响^[12]、植被恢复与土壤养分变化^[17]及不同植被土壤养分的时空分异特征^{[18, 19]}等展开了大量研究，对喀斯特森林群落空间格局及环境解释进行了初步尝试^[20]，但这些研究大多集中于贵州和桂西北喀斯特峰丛洼地，对桂西南典型喀斯特地貌区的同类研究开展较少。本文以桂西南平果县不同微生境和恢复阶段的植物群落为研究对象，在数量分类基础上通过排序重点探讨以下两个方面的内容：1)对研究区域植物群落空间格局起主导作用的土壤和地形因子有哪些？2)土壤肥力和地形因子对群落空间格局分异的影响程度有多大？通过研究以期能为桂西南喀斯特山地植被恢复与生态重建提供理论依据。

调查在广西平果县(23°12′—23°51′N，107°21′—107°51′E)马头镇典型喀斯特地貌分布区进行。平果全境属亚热带季风气候区，年平均温度19—21.5 ℃，年平均降雨量1 200—1 500 mm，年平均日照时数1 619.4 h，年均蒸发量1 572 mm，平均相对湿度80% 以上，降雨多集中在5—9月之间。喀斯特山地土壤以棕色和黑色石灰土为主，土层浅薄，保水保肥能力差。以调查区域喀斯特山地不同恢复阶段的植物群落为研究对象，该区域植被曾遭受火烧、放牧、砍伐和开荒等人为干扰，植被以灌丛、灌木、疏林地占较大比例。受人为活动强烈干扰，村庄附近及路边形成以黄荆(Vitex negundo)或马缨丹(Lantana camara)为优势种的灌丛。一些村落周边山体中上部残存小面积次生乔木林或风水林；在岩石裸露、土层极少、地势陡峭而人迹罕至的山体上部，通常生长着低矮的石生植物群落。本区域自实施封山育林、退耕还林工程以来，加上居民生活方式的变更，对石山植被的人为干扰逐渐减少、植被得到缓慢恢复，植被覆盖率逐渐提高，但现有植被仍以灌丛、灌木林占优势。

于2012年4—6月上旬，运用典型群落抽样调查方法对处于不同恢复阶段的植物群落进行调查。乔木林、乔灌过渡林、灌木林的调查面积为20 m × 20 m，灌丛调查面积为10 m ×10 m。每个样方进一步划分为5 m ×5 m的测量单元进行木本植物调查。调查内容包括：

1)群落特征 对样方内树高(H)≥1.3 m、胸径(DBH)≥1 cm的立木进行每木检尺，记录其种名、高度、胸径、冠幅、枝下高等数值。

2)土壤因子调查 因喀斯特山地土层浅薄且不连续，调查时按S型在样方内取0—15 cm表层土壤，混合成约1 kg待测土样，带回实验室进行分析。土样分析指标包括土壤有机质(SOM)、全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)、碱解氮(AvN)、速效磷(AvP)、速效钾(AvK)和交换性钙(Ca)含量。

3)地形因子调查 利用GPS在样方中心位置记录其地理坐标和海拔，同时记录样方所在坡向、坡位、坡度、干扰与否及干扰类型；岩石裸露率(Rock)借鉴宋同清等^[20]的方法用网格法测定，即将100 cm × 100 cm的框架分成20 cm × 20 cm网格，在样方内按对角线5点覆盖来测定。

调查共设置44个样方，总调查面积为12600 m²。分析时把接受太阳辐射相同的的坡向划为同一等级，将坡向分为4级：1)阴坡(0—25°)，3个样方；2)半阴坡(60—85°、295—310°)，15个样方；3)半阳坡(95—125°、230—250°)，14个样方；4)阳坡(150—220°)，12个样方^[21]。坡位从山谷到山脊分为：1)上坡位，17个样方；2)中坡位，18个样方；3)下坡位，9个样方。

运用多元统计分析软件PC-ORD 5.0计算样方中木本植物的丰富度和重要值，以重要值表征物种多度，其计算公式如下：

重要值=(相对密度+相对频度+相对显著度) /3

建立了物种多度主矩阵_[44×180]、土壤_[44×9]和地形因子_[44×5]次矩阵3个数据矩阵表。为了满足数据分析的需要，定量变量采用实测值表示，对坡向和坡位定性变量参照闫东锋等^[22]的方法进行赋值。坡向：阳坡(0.3)，半阳坡(0.5)，半阴坡(0.8)，阴坡(1.0)；坡位：上坡位(0.4)，中坡位(1.0)，下坡位(0.8)。由于14项环境指标的量纲各异，运行STATISTICA 8.0统计软件，对坡度、海拔、岩石裸露率、全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷和速效钾9个数据进行标准化处理，以消除不同量纲之间的差异。

应用PC-ORD 5.0的聚类分析方法对44个调查样方进行类型划分，距离系数采用Bray-Curtis (Sorenson)，选择可变类平均法(β=-0.25)对二元数据矩阵中的样方进行聚类，输出树状图，然后再进行除趋势对应分析(DCA)。采用除趋势典范对应分析(DCCA)方法对样方进行排序，用Monte Carlo法进行显著性检验。分离土壤肥力、地形因子、土壤与地形的交互作用及其他因素对植物群落空间格局的影响。对于每一次分析，总的典范特征值代表可解释的变异部分。进行因子分解分析时，对物种多度矩阵进行4次不同处理的排序，将每次排序得到的主要排序轴的特征值之和除以物种多度的总变化量，得到不同处理的排序所能解释的群落格局变化，实现对影响植物群落分布的土壤肥力、地形及其他因子等的定量分离。定量分离的具体步骤及方法参见文献^{[23, 24]}。DCA排序、DCCA排序、Monte Carlo检验运行CANOCO 4.5软件包实现。

调查共记录到胸径DBH≥1 cm的木本植物180种，分属于133属、60科。聚类分析将44个样方划分为4个类型，结果如图 1、表 1所示，基本上反映了研究区域植物群落的格局分异。其中，群落类型1是以黄荆为优势种的灌丛群落，主要伴生种有灰毛浆果楝和红背山麻杆，潺稿树、扁担杆(Grewia biloba)、雀梅藤(Sageretia thea)等分布其间。该类型包括12个样方，基本分布于村庄或公路附近、地势较为平坦，人为干扰强烈，主要受放牧和砍柴干扰。群落结构简单，物种数少。群落类型2是以黄荆、潺稿树和粗糠柴为共优势种的灌木群落，黄荆在群落中的优势度下降，黄牛木(Cratoxylum cochinchinense)和余甘子(Phyllanthus emblica)在群落中占据一定的优势地位，灰毛浆果楝、雀梅藤伴生其中，群落下层多见红背山麻杆分布。该类型包括8个样方，分布于乔-灌过渡林或次生乔木林边缘，土层相对较厚而较为干燥；群落结构简单、物种数相对于灌丛有所增加，为91种。群落类型3为仪花+鱼骨木群落，主要伴生种有海南椴(Hainania trichosperma)和小栾树(Boniodendron minus)，群落下层常见球核荚蒾(Viburnum propinquum)、九里香(Murraya exotica)、 清香木(Pistacia weinmanniifolia)、薄皮酒饼簕(Atalantia henryi)及石山棕(Guihaia argyrata)分布。该类型包括10个样方，基本分布于中、上坡位，地势陡峭而受人为干扰较少、恢复较好；群落出现分层，物种数最多，为121种。群落类型4是以蚬木占优势的常绿阔叶林，主要伴生种有割舌树、南酸枣和小叶榕，圆叶乌桕(Sapium rotundifolium)在群落中占据一定优势地位，薄皮酒饼簕、九里香及苎麻(Boehmeria nivea)常分布于群落下层。群落分层明显、层间植物丰富，物种数为110种。该群落包括13个样方，或分布于地势陡峭、人迹罕至的岩石坡顶，或分布于保护较好的风水林内。群落环境阴湿、林下凋落物较厚，但仍存在一定人为活动痕迹，应加强对这一植被类型的保护。

DCA排序3个轴的特征值分别为0.711、0.358和0.290。DCA二维散点图(图 2)可以明显地把群落类型1和群落类型2区分开，且这两个群落与DCA第一排序轴右侧两个群落间的梯度较大，表明群落间物种组成异质性较高^[25]，右侧两个群落间的物种组成和结构较为相似。DCA第一轴基本上反映了群落分布的地形条件和干扰程度，第二排序轴生态意义不明显。DCA第一轴左边的样方基本上分布于下坡位或中坡位，离村庄或公路较近，受干扰强烈，为灌丛或灌木群落；第一轴右边的样方由中坡位过渡至上坡位或地势险峻的岩石坡顶，人为活动较少，由乔木树种构成群落优势种。DCA排序第一轴梯度达4.96，根据排序原理，进一步采用单峰模型的DCCA方法对数据进行直接梯度分析，以揭示土壤肥力及地形因子对木本植物群落空间格局的影响。

图 1 44个样方的聚类图 Fig. 1 Dendrogram generated from cluster analysis of 44 plots

图选项

图 2 44个样方的DCA二维排序图 Fig. 2 DCA two-dimensional scatter ordination diagram of 44 plots 1—44代表样方编号

图选项

DCCA 排序轴特征值反映的是相应排序轴所集中的物种多度距阵中的信息量的大小，相关系数表示的是各排序轴与真实环境梯度之间的相关性^[26]。本文DCCA排序结果分别见表 2、图 3和图 4。物种与环境因子前3个排序轴的相关系数分别为0.966、0.964和0.896，Monte Carlo检验均达到显著水平(P=0.002)。物种前两个排序轴之间的相关系数仅为0.0265，环境因子的前两个排序轴之间的相关系数为0.000，因此DCCA的排序结果是可信的^[27]。 4个排序轴的特征值分别为0.665、0.355、0.185和

0.328 ，贡献率分别为43.38%、23.16%、12.07%和21.40%，前两个排序轴的累积贡献率为65.88%，反映了排序的绝大部分信息，因此本文仅对第一、第二轴进行分析。

土壤全氮(TN)、碱解氮(AvN)和坡度(Slope)是与DCCA第一排序轴相关性最强的因子(表 2)，这3个因子在决定群落空间格局的诸多环境因子中起着主导作用。土壤有机质(SOM)、岩石裸露率和海拔(Elv)与DCCA排序第一轴呈极显著正相关，坡位呈极显著负相关，这些因子对本区域木本植物空间格局形成同样具有重要作用。此外，土壤pH值、全磷(TP)和速效钾(AvK)与DCCA排序第一轴的相关系数也达显著水平，作用也很明显。14个因子中，与DCCA第二排序轴相关性最高的因子是海拔因子，相关系数为-0.614，其次为全钾，相关系数为0.558。

图 3 植物群落样方的DCCA二维排序图 Fig. 3 The two-dimensional DCCA ordination of plant community samples 1—44代表样方编号; SOM: 土壤有机质Soil organic matter; TN: 全氮Total nitrogen; TP: 全磷Total phosphorus; TK: 全钾Total potassium; AvN: 碱解氮Available nitrogen; AvP: 速效磷Available phosphorus; AvK: 速效钾Available potassium; Ca: 交换性钙Exchangeable calcium; Slope: 坡度； Position: 坡位； Aspect: 坡向； Elv: 海拔,elevation; Rock: 岩石裸露率Percentage of covered rock

图选项

图 4 森林群落主要种类的DCCA排序图 Fig. 4 The two-dimensional DCCA ordination of the main species in sample plots 1—31代表调查样方植物群落的主要种类; 1:蚬木；2:黄荆；3:仪花；4:球核荚蒾；5:潺槁树；6:鱼骨木；7:海南椴；8:南酸枣；9:灰毛浆果楝；10:九里香；11:清香木；12:榕树；13:线枝蒲桃；14:薄皮酒饼簕；15:圆叶乌桕；16:红背山麻杆；17:岩柿；18:龙眼；19:赤楠；20:黄牛木；21:小栾树；22:朴树；23:割舌树；24:龙须藤；25:粗糠柴；26:雀梅藤；27:海南蒲桃；28:假桂乌口树；29:扁担杆；30:余甘子；31: 马缨丹 1: Excentrodendron hsienmu; 2: Vitex negundo; 3: Lysidice rhodostegia; 4: Viburnum propinquum; 5: Litsea glutinosa; 6: Canthium dicoccum; 7: Hainania trichosperma; 8: Choerospondias axillaria; 9: Cipadessa baccifera; 10: Murraya exotica; 11: Pistacia weinmanniifolia; 12: Ficus microcarpa; 13: Syzygium araiocladum; 14: Atalantia henryi; 15: Sapium rotundifolium; 16: Alchornea trewioides; 17: Diospyros dumetorum; 18: Dimocarpus longan; 19: Syzygium buxifolium; 20Cratoxylum cochinchinense; 21: Boniodendron minus; 22: Celtis sinensis; 23: Walsura robusta; 24: Bauhinia championii; 25: Mallotus philippensis; 26: Sageretia thea; 27: Syzygium hainanense; 28: Tarenna attenuata; 29: Grewia biloba; 30: Phyllanthus emblica; 31: Lantana camara

图选项

DCCA排序图中环境因子用箭头表示，箭头所处的象限表示环境因子与排序轴之间的正负相关性，箭头连线的长度表示植物群落物种的分布与该环境因子相关性的大小，连线越长影响越大；2个箭头之间的夹角大小代表这2个环境因子之间相关性的大小，夹角越小，相关性越大；箭头和排序轴的夹角代表着某个环境因子与排序轴的相关性大小^[20]。图 3显示了调查样方在DCCA二维排序空间的分布格局，反映了其所在群落的生态学特性。全氮、碱解氮、坡度的箭头连线长度最长，海拔、土壤有机质及岩石裸露率的箭头连线长度其次，因子间夹角<90°，且与第一排序轴的夹角都很小、相关性很强。这一结果与表 2所反映的规律基本一致，表明这6个因子对本地木本植物群落空间格局有着重要影响。土壤pH值、速效钾、全钾及坡位的箭头连线也比较长，与上述6个因子间的夹角超过90°，对木本植物空间格局影响明显。沿DCCA第一排序轴从左到右，坡位由下坡逐步过渡到上坡位，海拔升高、岩石裸露率增加、坡度逐渐加大，植被受干扰减少，全氮、碱解氮以及有机质等土壤养分含量积累增加，群落类型出现了由灌丛、灌木向以仪花、蚬木为优势种的次生乔木林过渡的分布格局。第二排序轴主要表现了海拔和土壤钾含量的变化趋势，即沿第二排序轴从下到上，海拔降低，土壤pH、全钾和速效钾含量增加。在海拔较低、坡度较小、受干扰严重的下坡位处，群落分布向灌丛方向发展。土壤速效磷及交换性钙含量对植物群落空间分布没有达到显著影响。

图 4显示的是重要值超过1.0的31个主要物种排序的得分情况，各物种在DCCA二维排序空间内的位置大致反映了该物种的综合环境生态位。图 4所示与物种DCCA第一排序轴相关性最大的环境变量与样方DCCA排序相同，土壤全氮、碱解氮、坡度在本区域植物群落物种空间分布中起着主导作用，土壤有机质、岩石裸露率及海拔同样有着重要影响。

沿DCCA第一轴自左向右，坡位由下坡过渡至上坡位，海拔升高，岩石突出面积和坡度增加，土壤主要养分含量逐渐增加，依次分布着粗糠柴、扁担杆、灰毛浆果楝、黄荆、雀梅藤、红背山麻杆，马缨丹、潺槁树、余甘子、黄牛木、岩柿、南酸枣、朴树、清香木、赤楠、海南蒲桃、龙须藤、龙眼、线枝蒲桃、球核荚蒾、小叶榕、鱼骨木、仪花、九里香、假桂乌口树、小叶栾树、圆叶乌桕、割舌树、蚬木、薄皮酒饼簕、海南椴等物种。黄荆、灰毛浆果楝、红背山麻杆等灌丛物种主要分布于土壤较为贫瘠的下坡位地段；蚬木、割舌树、圆叶乌桕等主要分布于海拔较高、坡度大、岩石裸露率高而受人为干扰较少的地段，群落土壤养分积累丰富。物种DCCA第一排序轴主要反映了物种在土壤主要养分含量与地形因子相耦合的环境梯度上的分布规律，第二排序轴主要反映了物种沿海拔梯度的分布趋势。

表 3是4种不同排序方案中前4个轴的特征值之和及其占植物群落物种多度距阵总信息量的百分比。表中显示，土壤环境变量对群落物种空间分布格局的解释能力为32.82%，其中有23.84%是单纯由土壤因子所引起；由地形因子引起的群落格局变化约占22.54%，其中有13.54%单纯由空间因子所引起，地形与土壤因子交互解释的部分占8.98%。调 查区域的植被历史上曾遭受严重破坏，自然恢复缓

慢。复杂性相对较低。但喀斯特生境又具有着异质性强的特点，因此其土壤环境变量的解释能力低于宋创业等^[24]关于黄河三角洲植物群落格局的同类研究(45.2%)，接近于张文辉等^[26]对岷江上游干旱河谷植物群落(灌木层36.93%，草本层21.47%)及宋同清等^[20]对桂西北喀斯特峰丛洼地森林群落的研究结果(39.16%)，其群落物种丰富程度大于黄河三角洲，与环境条件相似的岷江上游干旱河谷区及桂西北峰丛洼地相似。群落格局变化中，土壤因子和地形因子未能解释的部分占53.62%，这部分变化主要包含了生物间相互作用和干扰等随机因素的影响。

(1)聚类分析把44个样方划分为4个群落类型，即：黄荆-灰毛浆果楝-红背山麻杆群落、黄荆-潺槁树-粗糠柴群落、仪花-鱼骨木群落、蚬木群落。这4个群落并不是孤立存在，而是植被自然恢复过程中处于不同演替阶段的植被类型。

(2)DCCA分析显示，土壤全氮、碱解氮及坡度在影响群落空间格局分异的环境因素中起主导作用，土壤有机质、岩石裸露率和海拔也产生重要影响，土壤速效磷和交换性钙对植物群落物种分布格局的影响没有达到显著水平。土壤和地形因子与森林群落格局不同程度的相关性，表明生境分化对群落物种多样性的维持起着重要作用。群落分布格局表现为灌丛、灌木群落多分布于海拔较低、地势比较平坦、岩石裸露率低的地段，人为活动频繁；物种相对丰富、群落分层明显的次生乔木群落大多分布于坡度大、岩石裸露率高、海拔相对较高的上坡位，这些地段由于地势险要而受人为干扰少，群落土壤养分积累丰富。群落分布规律与Peng等^[8]在桂西北木论喀斯特山地研究得出的结论相似。物种分布表现为黄荆、灰毛浆果楝、红背山麻杆等灌丛物种主要分布于干扰频繁、土壤较为贫瘠的下坡位地段，乔木树种主要分布于坡度大且受人为干扰较少的上坡位。海拔梯度通常被认为是控制山地植物分布格局的最主要因素^{[10, 28]}，由于本区域的海拔高差不大，海拔对植被格局的影响被降到次要位置，表征喀斯特生境特征的坡度和岩石裸露率的影响力度相对增强，反映了不同尺度上地形因子对植物空间分布的影响存在差异、喀斯特生境异质性对群落格局产生重要影响。

(3)对物种的时空分布模式进行解释是群落生态学的核心研究内容，其中最关键的问题是物种的共存机制。生态学家一直致力于诠释物种共存机制，由此提出了大量的机制和假说，目前最引人注目的有生态位分化假说和以Hubbell为代表的生态学家提出的群落中性理论^{[29, 30, 31]}。生态位分化假说的核心内容为：不同物种适应于不同的生境，并受不同的生境因子限制，当资源存在空间差异并且每一物种都在其有竞争优势的位置定居时，大量物种可以共存^{[20, 32]}。群落中性理论假定群落中所有的个体在生态学上都是完全等同的：具有相同的出生率、死亡率、迁移率以及新物种形成的概率；生态学上相同的物种可以实现共存，物种多度的变化是随机的，共存的物种数量取决于物种分化(或迁入)和随机灭绝之间的平衡，群落内物种的相对多度随时间表现为随机振荡的波动^[33]。因子分离分析结果显示，土壤因子对群落物种空间分布格局的解释能力为32.82%，地形因子的约占22.54%，有8.98%是地形与土壤因子耦合的结果，表明地形对土壤主要养分的空间格局有一定影响。土壤和地形因子共同解释了物种多度变异的46.38%，未能解释的部分达53.62%，说明本地区多数植物是中性的，与环境的相关性很小，群落物种多度分布主要受生物之间的相互作用(如竞争所引起的异域分布或互惠关系所引起的种间联结)和随机因素所影响^[24]，环境条件、种的生态位对物种多度变异的作用降到次要位置。这一结果与邵方丽等的研究结果相似^[11]，但与宋同清等^[20]在环境条件更为优越、得到更好保护的木论国家级自然保护区的研究结果不一致，该研究由生物相互作用和随机因子造成的不可解释部分没有达到50%。因此不同区域物种共存的维持机制存在差异，甚至是由多种机制来共同维持的^[34]。

(4)桂西南喀斯特地区存在十分严重的石漠化现象，且有不断扩张的态势^[35]。尽管调查区域已经实施封山育林、退耕还林工程，居民生活方式发生改变，对山地植被的干扰逐渐减少，但平果县作为我国铝矿矿藏丰富的地区，矿产开发活动对植被存在相当程度的影响。干扰对生态系统所造成的影响极其深远，历史时期植被遭受破坏后，土壤养分状况和结构也发生了相应变化^[36]，很难恢复和重建至其原有的物种区系及丰富程度。喀斯特生态系统生境脆弱，植物大多数分布于巨石突出、土层浅薄的恶劣生境，依靠强大根系扎根于石沟、石缝中，一旦植被遭到破坏，则难以自行恢复。调查区域除斑块状分布的小面积次生乔木林、风水林和疏林地外，其余大部分山地为黄荆-灰毛浆果楝-红背山麻杆灌丛群落，部分山地甚至退化为灌草群落。为遏制石漠化的进一步扩张，除加强对现有次生乔木林的保护、减少人为干扰——特别是对蚬木野生植株的盗砍外，还应根据不同的立地条件和植被现状，实行植被自然恢复、人工恢复及合理的抚育相结合的措施，以促进植被的正向演替。