2014, Vol. 34文章信息
- 朱爱民, 李嗣新, 胡俊, 周连凤, 郑志伟, 赵先富, 董方勇
- ZHU Aimin, LI Sixin, HU Jun, ZHOU Lianfeng, ZHENG Zhiwei, ZHAO Xianfu, DONG Fangyong
- 三峡水库支流拟多甲藻水华的形成机制
- The mechanism for occurrence of Peridiniopsis blooms in the tributaries of Three Gorges Reservoir
- 生态学报, 2014, 34(11): 3071-3080
- Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(11): 3071-3080
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201304090646
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文章历史
- 收稿日期：2013-04-09
- 修订日期：2014-02-19
三峡水库长江沿岸主要的一级支流有40条，流域面积90.6—157900.0 km2、库区境内长11.9—218.0 km、年均流量1.3—2120.0 m3/s，距三峡大坝1.0—654.0 km[1]。175 m正常蓄水位，从上游至下游，水位升高3—100余米，长江干流回水末端到达重庆，支流河口以上形成数千米到数十千米的回水区。干支流水面变宽、水流减缓、泥沙含量降低[1]。由于流速改变不同，长江干流为河流型或过渡型水体，支流回水区为湖泊型水体[2],成为三峡水库库湾，在枯水期更适合甲藻生长[3]。虽然各支流位置、大小和回水区长度不同，但拟多甲藻(Peridiniopsis sp.)水华在支流回水区中发生范围最广、持续时间最久[4]。据不完全统计和作者调查，库区至少有15条支流回水区发生了该藻类水华，一些支流发生频度较高[4, 5]。除三峡水库支流外，我国云南、广东、福建等地水库[6, 7, 8]和武汉东湖[9]也发生了甲藻水华。日本在1970年代已有水库发生甲藻水华[10]，法国、匈牙利、巴西、韩国、美国、澳大利亚、阿根廷和以色列也有水库、河流、湖泊出现甲藻水华[11, 12, 13, 14, 15, 16]。
有关淡水甲藻水华的研究，主要包括水体理化[6, 8, 9, 12, 14, 17]、水文气象[9, 14]、浮游植物、原生动物和浮游细菌群落多样性及丰度[17, 18]与甲藻种群变化，水华形成的细胞集聚机制及数学模拟[10, 19]，水体热分层对甲藻水华发展和消失影响[15]，甲藻的分布和迁移[20]，甲藻摄食[21]，色素对不同光强的反应[22]和拟多甲藻毒性[4, 6]等。由于水华发生具有不确定性，在水库甲藻水华出现前一段时间内，甲藻种群变化与相关因子关系研究还未见报道。为此作者在三峡水库常发拟多甲藻水华的童庄河回水区，在水华出现前一段时间，对拟多甲藻及相关因子进行了2a跟踪监测，并对三峡水库长江干流及其26条主要支流未淹没区和回水区浮游植物进行了四季调查，试图揭示三峡水库支流拟多甲藻水华形成机制，为防治三峡水库支流拟多甲藻水华提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 采样点及采样时间童庄河位于湖北省秭归县境内，为三峡水库长江一级支流，河口距三峡大坝42.0 km，全长36.6 km，流域面积248 km2，多年平均流量6.4 m3/s[1]。根据童庄河回水区河道形态、比降变化，结合三峡水库运行典型水位，在172 m尾水下设Ⅰ点，145 m尾水以下依次设Ⅱ点、Ⅲ点和Ⅳ点，在距河口约1 km处的长江干流上游设Ⅴ点(图 1)。2009年2月8日—4月1日每3—6 d、6月20日、12月30日和2010年2月26日、3月5日、3月17日、3月28日、4月13日、5月6日、6月8日同步采集浮游植物和氮磷分析样品。
在三峡水库长江干流江段，从上游重庆朱沱至下游坝前银杏沱设13个断面，每个断面设左中右2—3个采样点。在三峡水库26条一级支流未淹没区(175 m以上主河道)设1—3个采样点，共65个采样点,回水区(175 m淹没河段)设2—6个采样点，共68个采样点(图 1)。于2010年4月、10月和2011年1月、6月进行了四个季度的调查。
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| 图 1 三峡水库长江干流及其支流和童庄河回水区采样点位置示意图 Fig. 1 Geographical distribution of sampling sites in Three Gorges Reservoir and its tributaries,and backwater area of Tongzhuang River |
童庄河等26条支流回水区和长江干流浮游植物定性样品用25号浮游生物网在水面下作“∞”捞取，定量样品用2.5 L采水器分别在表层、1 m、3 m和5 m等量取水，取1 L混合水样。未淹没区定性样品通常用25号浮游生物网在水中将网口对水流方向捞取，直接在水中取1 L定量样品。在水体较大、较深、流速较缓的地方，采用回水区方法采集。样品现场加鲁哥氏液固定[23]。定性样品于光学显微镜下10×40倍观察，鉴定种类[24]。定量样品在室内沉淀24 h，浓缩至30 mL，取0.1 mL于0.1 mL计数框内进行视野法计数并鉴定种类，根据计数结果，计算拟多甲藻及其它浮游植物种类细胞密度[23, 24]。氮磷分析样品与浮游植物定量样品一同采集，现场处理后室内测定[25]。用温度计现场同步测定水温。
从中国长江三峡集团公司网站获得三峡水库2005年、2007年、2009年和2010年1—3月每日分时刻水位、出库及入库流量数据。
采用Origin6.0检验数据的差异性，用SPSS21.0分别对拟多甲藻密度与营养盐浓度、水文因子进行多元线性逐步回归，即分别把每一个变量都选入模型中，每次保留系数显著水平最高的变量，剔除不显著的变量，通过多次选入和剔除，最终得到系数显著的回归方程，得到影响拟多甲藻密度的营养盐和水文因子。
2 结果 2.1 三峡水库长江干流及支流拟多甲藻种群时空变化四季调查，共有23条(88.46%)支流未淹没区、26条(100%)支流回水区和11个(84.62%)长江干流断面检到拟多甲藻。拟多甲藻出现率，4月最高，回水区为84.62%、未淹没区为69.23%、长江干流为61.54%。1月最低，回水区为50.00%、未淹没区为23.08%、长江干流为15.38%。6月和10月出现率(除回水区6月与4月相同外)在1月和4月之间。相同季节，回水区出现率最高，未淹没区除6月低于长江干流外，其它季节均高于长江干流。
拟多甲藻平均密度和最大密度，相同季节，回水区最高、未淹没区其次、长江干流最低。不同季节，4月为高峰，回水区和长江干流1月、未淹没区10月为低谷(图 2)。4月，拟多甲藻在磨刀溪、梅溪河和神农溪回水区上游形成水华，密度分别为230.0×104、382.1×104、945.6×104 个/L，大幅高于回水区中下游(分别为0.2×104、0.3×104、0.2×104 个/L)。
拟多甲藻优势度(细胞密度占浮游植物总密度比例)，最大值均在4月，且回水区最高、未淹没区其次、长江干流最低(图 2)。按优势度高低，有10条支流回水区(1月3条、4月6条、6月1条)为第一优势种类(22.94%—96.18%)、4条支流回水区(6月、10月各2条)为第二优势种类(20.94%—32.62%)，其余优势度不超过17.65%。仅有3条支流未淹没区在4月为第一优势种类(20.51%—33.86%)，其余优势度不超过17.24%。长江干流各断面四季优势度不超过11.43%(图 2)。
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| 图 2 三峡水库长江干流及支流拟多甲藻密度及其优势度的时空变化 Fig. 2 Temporal and spatial variations of Peridiniopsis sp. density and dominance in main stem of Yangtze River and its tributaries in Three Gorges Reservoir |
2009年，各点拟多甲藻密度呈波动升高、达到高峰后迅速下降的变化(图 3)。2月8日各点均未检出，2月14日各点出现少量的拟多甲藻，随着时间推移，拟多甲藻密度呈波动上升，3月22日Ⅲ点和Ⅳ点、3月25日Ⅰ点和Ⅱ点分别达到高峰，之后密度急剧下降，4月1日，除Ⅲ点出现少量的拟多甲藻外，其它各点均未检出。6月30日和12月30日，各点均未检出。拟多甲藻最高优势度在3月25日Ⅰ点，为51.72%。
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| 图 3 2009年和2010年童庄河回水区拟多甲藻密度的时空变化 Fig. 3 Temporal and spatial variations of Peridiniopsis sp. density in backwater area of Tongzhuang River in 2009 and 2010 |
2010年2月26日，Ⅰ点拟多甲藻密度首先出现高峰，然后以数量级的幅度急剧下降，到3月28日降到最低(4月13日三峡水库水位降至该点以下)。Ⅱ点、Ⅲ点和Ⅳ点拟多甲藻密度呈升高到下降的变化，3月17日Ⅲ点、3月28日Ⅱ点和Ⅳ点分别达到高峰，之后大幅下降，到4月13日只有Ⅳ点出现少量拟多甲藻，Ⅱ点和Ⅲ点未检出。5月6日和6月8日，拟多甲藻虽有所出现，但密度为该点的最低或次低水平(图 3)。拟多甲藻最高优势度在3月5日Ⅰ点，为98.70%。
2009年和2010年拟多甲藻最高密度均在上游(Ⅰ点)，自上游(Ⅰ点)至下游(Ⅳ点)大幅下降。2009年拟多甲藻最高密度从Ⅰ点到Ⅳ点依次大幅降低，2010年Ⅰ点最高密度比其他各点最高密度高一个数量级(图 3)。
现场观察，2009年未出现水华。2010年2月26日Ⅰ点最早出现严重的拟多甲藻水华(细胞密度1599.3×104 个/L)，持续到3月17日(63.7×104 个/L)。3月5日Ⅱ点开始出现水华(85.1×104 个/L)，持续至3月28日(158.2×104 个/L)。3月17日Ⅲ点和Ⅳ点开始出现水华(200.0×104、147.0×104 个/L)，持续至3月28日(71.7×104、247.5×104 个/L)(图 3)。童庄河回水区拟多甲藻水华最先在上游出现，逐步向中下游发展，在维持一定规模和时间后消退。
长江干流(Ⅴ点)拟多甲藻出现频次不高、密度较低(图 3)，优势度较低，未出现水华。2009年检出次数只有童庄河回水区的37.50%，密度0.05×104—0.10×104 个/L、最大优势度0.20%，为童庄河回水区同期最高密度的0.40%—66.66%、最大优势度的0.38%。2010年检出次数只有童庄河回水区的57.14%，密度0.05×104—1.66×104 个/L、最大优势度21.52%，为童庄河回水区同期最高密度的0.02%—0.24%、最大优势度的21.80%。
2.3 拟多甲藻水华形成与营养盐浓度关系2009年和2010年童庄河回水区与长江干流TN、TP、NH3-N、NO-3-N、NO-2-N和PO3-4-P等营养盐状况见表 1。
| 2009年 | 2010年 | ||||||
| 童庄河 | 干流 | 童庄河 | 干流 | 童庄河 | |||
| 2—4月February to April | 2—4月February to April | 2—4月February to April | 2—4月February to April | 水华出现前Before the algae bloom | 水华期间Duing the algae bloom | ||
| *Std(standard deviation) | |||||||
| 样本数Sample number | 68 | 8 | 19 | 5 | 5 | 10 | |
| TN/(mg/L) | 平均值Average | 1.847 | 1.930 | 2.066 | 2.159 | 1.901 | 2.162 |
| 标准差Std* | 0.744 | 0.394 | 0.505 | 0.140 | 0.171 | 0.600 | |
| TP/(mg/L) | 平均值Average | 0.095 | 0.116 | 0.157 | 0.146 | 0.114 | 0.195 |
| 标准差Std* | 0.017 | 0.026 | 0.142 | 0.024 | 0.032 | 0.191 | |
| NH3-N/(mg/L) | 平均值Average | 0.096 | 0.092 | 0.314 | 0.239 | 0.203 | 0.393 |
| 标准差Std* | 0.052 | 0.023 | 0.125 | 0.053 | 0.054 | 0.117 | |
| NO-3-N/(mg/L) | 平均值Average | 1.465 | 1.526 | 1.501 | 1.681 | 1.487 | 1.496 |
| 标准差Std* | 0.165 | 0.057 | 0.312 | 0.032 | 0.157 | 0.359 | |
| NO-2-N/(mg/L) | 平均值Average | 0.005 | 0.005 | 0.008 | 0.005 | 0.002 | 0.009 |
| 标准差Std* | 0.003 | 0.004 | 0.006 | 0.002 | 0.001 | 0.006 | |
| PO3-4-P/(mg/L) | 平均值Average | 0.074 | 0.091 | 0.076 | 0.109 | 0.092 | 0.083 |
| 标准差Std* | 0.040 | 0.017 | 0.043 | 0.049 | 0.051 | 0.042 | |
在童庄河回水区和长江干流之间，除2009年长江干流TP浓度极显著(P＜0.01)高于童庄河回水区外，二者之间营养盐浓度无显著差异(P＞0.05)。
在年际之间，童庄河回水区2010年TP、NH3-N和NO-2-N浓度极显著(P＜0.01)高于2009年，其它指标无显著差异(P＞0.05)，2010年水华出现前TP(P＜0.05)和NH3-N(P＜0.01)浓度显著和极显著高于2009年、NO-2-N浓度显著(P＜0.05)低于2009年，其它指标无显著差异(P＞0.05)。长江干流2010年NH3-N、NO-3-N浓度极显著(P＜0.01)高于2009年，其它指标无显著差异(P＞0.05)。
在2010年童庄河回水区水华出现前后，水华出现期间NH3-N(P＜0.01)和NO-2-N(P＜0.05)浓度极显著和显著高于水华出现前，其它指标无显著差异(P＞0.05)。
结果表明，除2009年长江干流TP浓度明显高于童庄河回水区外，二者之间氮磷浓度无明显差异。童庄河回水区2010年水华发生前，TP、NH3-N比未发生水华的2009年有明显增加。
将童庄河回水区拟多甲藻密度与氮磷营养盐浓度进行多元线性逐步回归，得到方程：
式中，TP解释了拟多甲藻密度92.1%的变异(P<0.001)，NO-2-N解释了拟多甲藻密度1.2%的变异(P=0.002)。因此，童庄河回水区拟多甲藻密度主要受总磷浓度影响，受其他营养盐浓度影响很小。
2.4 拟多甲藻水华形成与三峡水库水文条件关系童庄河回水区2005年[4]、2007年[5]和2010年2—3月发生了拟多甲藻水华，2009年未发生水华。2005年、2007年上年三峡水库最高蓄水位分别为139 m和156 m，2009年、2010年上年最高蓄水位为172 m。各年度1—3月三峡水库每日分时刻流量和水位变化的月平均值见表 2。
| 月份Month | 水文条件Hydrological condition | 2005年 | 2007年 | 2009年 | 2010年 |
| 1 | 水位日变幅平均值/m | 0.119 | 0.057 | 0.083 | 0.148 |
| 水位日升降平均值/m | -0.009 | 0.012 | -0.013 | -0.109 | |
| 日入库流量平均值/(m3/s) | 5161.7 | 4722.6 | 5396.4 | 4369.6 | |
| 日出库流量平均值/(m3/s) | 5147.8 | 4641 | 5397.3 | 5584.0 | |
| 日出库流量与日入库流量差平均值/(m3/s) | -13.8 | -81.6 | 0.9 | 1214.4 | |
| 2 | 水位日变幅平均值/m | 0.116 | 0.110 | 0.187 | 0.246 |
| 水位日升降平均值/m | -0.001 | -0.092 | -0.139 | -0.223 | |
| 日入库流量平均值/(m3/s) | 4529.9 | 4251.3 | 4884.4 | 3674.6 | |
| 日出库流量平均值/(m3/s) | 4489.9 | 4872.5 | 6202.7 | 5623.3 | |
| 日出库流量与日入库流量差平均值/(m3/s) | -40 | 621.2 | 1318.4 | 1948.7 | |
| 3 | 水位日变幅平均值/m | 0.135 | 0.090 | 0.156 | 0.196 |
| 水位日升降平均值/m | -0.006 | -0.063 | -0.145 | -0.179 | |
| 日入库流量平均值/(m3/s) | 5668.8 | 4398.8 | 4561 | 4197 | |
| 日出库流量平均值/(m3/s) | 5662.9 | 4857.4 | 5831.9 | 5510.5 | |
| 日出库流量与日入库流量平均值/(m3/s) | -5.9 | 458.6 | 1270.9 | 1313.4 |
三峡水库日出库流量，除2005年3月和2010年1月与2009年同期无显著差异(P>0.05)外，2005年1—2月、2007年1—3月、2010年2—3月(平均值4489.9—5623.3 m3/s)均极显著(P<0.01)小于2009年同期(平均值5397.3—6202.7 m3/s)(表 2)。在发生拟多甲藻水华年度同月之间的差异无明显规律。三峡水库日入库流量、日出库流量与入库流量之差，在发生与不发生拟多甲藻水华年度同月之间、发生拟多甲藻水华年度同月之间的差异无明显规律。
三峡水库水位日变幅(当日最高水位与最低水位之差)、水位日升降(翌日0时水位与当日0时水位之差)，在发生与未发生拟多甲藻水华年度同月之间、发生拟多甲藻水华年度同月之间的差异均无明显规律，但在上年三峡水库最高蓄水位相同的2010年与2009年之间，2010年1月、2月三峡水库水位日变幅(平均值0.148 m、0.246 m)显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)大于2009年同期(平均值0.083 m、0.187 m)，3月份无显著差异(P>0.05)。2010年2月三峡水库水位日升降(平均值-0.223 m)极显著(P<0.01)大于2009年2月(平均值-0.139 m)，1月和3月无显著差异(P>0.05)(表 2)。
与未发生拟多甲藻年份相比，童庄河回水区发生拟多甲藻的年份，三峡水库1—3月日出库流量较小、1—2月水位日变幅和2月水位日升降(下降)较大。
将2009年和2010年童庄河回水区(Ⅰ—Ⅳ点)和长江干流(Ⅴ点)各点拟多甲藻密度分别与各水文条件(表 2)进行多元线性逐步回归分析，结果同一点不同年度和同一年度不同点拟多甲藻密度受影响的水文条件有较大差别，无明显规律。
3 讨论 3.1 三峡水库支流拟多甲藻水华形成条件拟多甲藻是广温性藻类，可在10—28 ℃大量繁殖,最适生长水温为13—15 ℃[8, 9]。温度是控制甲藻种类出现的最重要因子之一，12—18 ℃出现的甲藻种类比22—26 ℃多[12]。在水温适宜的2—3月，童庄河回水区拟多甲藻可以从极次要种类，繁殖生长为第一优势种类[26]。四季调查中，三峡水库长江干流及其26条支流未淹没区和回水区拟多甲藻出现率、平均(最大)密度和最大优势度均在水温适宜的4月达到最高。在26条支流回水区，拟多甲藻四季能成为第一、第二优势种类(优势度超过20%)，但4月成为第一优势种类的支流最多、优势度总体最高(图 2)，且只在水温(10.1—18.8 ℃)适宜2—4月形成水华[4, 5, 17, 26]。国内其它水体甲藻(包括拟多甲藻)形成水华时的水温与此相同[6, 7, 8, 9]。意大利Tovel湖也在湖水温度15—19 ℃时易形成甲藻水华，而在异常寒冷的年份则不形成水华[27]。其它藻类也在水温适宜时形成水华。蓝藻最佳生长温度通常高于其它藻类，太湖微囊藻最适生长温度为30—35 ℃，水华多发生于水温较高的夏季[28]。硅藻最适水温为10—17 ℃[29]，汉江中下游硅藻水华也发生在水温(11.0—12.5 ℃)适宜的2—3月[29, 30]。因此，适宜水温是水华形成的重要条件。这与藻类生长生理状况受水温影响有关，在适宜水温，汉江水华硅藻各种色素含量较高、光合作用能力较强，细胞增殖速率、比增长速率和指数生长期达到最佳[29]。
藻类水华形成需要经历相应的过程。长江中下游大型浅水湖泊蓝藻生长与水华形成可分为休眠、复苏、生物量增加、上浮和积聚形成水华等4个主要阶段[28]。海洋甲藻赤潮的种源来源包括原地水体中增殖、其它海区输运而来、原地底泥中的孢囊萌发和其他海区输运而来的孢囊萌发等[31]。26条支流四季调查发现，1月和4月分别有23条和12条支流未淹没区主河道下游水温(4.09—11.29 ℃、12.60—23.06 ℃)比回水区上游水温(5.27—14.31 ℃、14.90—23.50 ℃)低0.04—8.95 ℃和0.21—4.30 ℃，低温河水进入回水区时沿河床下潜，而表层水则受下游回水顶托逆流而上，在回水区上游形成局部循环水流。这种水动力条件，一方面有利于将底泥中的甲藻孢囊和营养盐一并带入中上水层[17]，并滞留在回水区上游，此时水温适宜，甲藻得以大量繁殖生长。另一方面促使甲藻集聚在这个区域形成水华[32]。这就是2010年2月童庄河拟多甲藻水华最先在回水区上游出现(图 3)、三峡水库其它支流及国内类似水体拟多甲藻及其它甲藻水华均出现在回水区上游及以下一定区域[4, 5, 6, 8, 17, 26]的缘故。因此，回水区上游水动力条件能否达到上述效果是水华形成的关键条件。不同年份气象条件等因素变化会改变支流流量和水温，回水区上游水动力条件强度会随之变化。
3.2 三峡水库支流拟多甲藻水华形成影响因子大多数学者认为水体富营养化是水华发生的物质基础[17]。氮磷是藻类繁殖生长必须的大量营养元素，蔡庆华等指出，三峡水库主要库湾水域TN、TP浓度都相当高，已远超国际公认富营养化产生所需的阈值[33]。未发生拟多甲藻水华的2009年2—4月，童庄河回水区TN、TP平均浓度(表 1)为国际公认富营养化阈值标准(TN=0.2 mg/L，TP=0.02 mg/L)[34]的9.24倍和4.75倍，是日本国立公害研究所富营养标准 (TN＞1.2 mg/L，TP＞0.11 mg/L)[35]的1.54倍和0.86倍,已达到富营养状态，具备水华形成的营养盐基础。尽管多元线性逐步回归分析显示，童庄河回水区拟多甲藻密度主要受TP影响，其他营养盐影响很小，但2010年童庄河回水区TP、NH3-N浓度明显高于2009年(表 1)，不一定是2010年拟多甲藻形成水华的影响因子。甲藻自身的营养能力和生活习性并不苛求水体中营养盐浓度。甲藻有3种营养方式，拟多甲藻可采取管摄食[21]，还可以通过增加合成能水解有机磷的胞外磷酸酶以满足自身对磷的需求[36]，也能通过在水中上下垂直迁移,选择所需要的营养盐浓度及其它生长条件最佳水层[37, 38]。此外，甲藻胞内磷库的存在对于维持种群持续增长也非常重要[39]。因此，甲藻水华并不总是发生在富营养水体中,也经常发生在中营养或贫营养水体[40, 41]。出现甲藻水华的意大利Tovel湖,水质良好，并不存在富营养化状态[16, 27]。
2009年和2010年，长江干流除2009年TP浓度极显著高于童庄河回水区外，二者之间氮磷浓度无明显差异(表 1)，但长江干流拟多甲藻出现频次、密度和最大优势度大幅低于童庄河回水区(图 3)。在三峡水库长江干流及其26支流未淹没区和回水区的四季调查中，支流回水区拟多甲藻平均(最大)密度、最大优势度均最高，其中4月长江干流拟多甲藻平均密度、最大密度和最大优势度分别只有回水区的0.68%、0.08%和11.88%(图 2)。回水区比长江干流更适合拟多甲藻生长，主要是水流慢，三峡水库蓄水后，长江干流为河流型或过渡型水体，支流回水区为湖泊型水体[2]，1—4月支流回水区流速只有干流的3.5%—17.8%[42, 43]。童庄河回水区发生拟多甲藻水华年份，三峡水库1—3月出库流量明显小于未发生水华年份同期，同时，1月和2月水位日变幅、2月水位日升降明显大于未发生水华年份同期(表 2)。三峡水库出库流量明显减小，回水区流速更低，水滞留时间延长，有利于k-策略者即大型的和有鞭毛的藻类如拟多甲藻繁殖生长[3]。汉江下游三次硅藻水华发生期间，其流量、流速均明显小于未发生水华年份[30]。1—2月是拟多甲藻水华形成前期，此时水位波动大而出库流量小，有利于维持和增大回水区上游已经存在的水动力条件及其强度，促进拟多甲藻繁殖生长和集聚形成水华，否则不利于或不能形成水华。因此，三峡水库出库流量、水位波动等水文条件通过维持、增大或减弱回水区上游水动力条件强度及回水区流速，影响水华能否形成，其作用的时机、强度和持续时间影响拟多甲藻水华形成的时间、程度、范围和维持时间，是支流拟多甲藻水华形成与否的影响因子。由于回水区上游水动力条件形成的时间差异以及三峡水库不同水文条件所影响的远近尺度不同，位于三峡大坝不同距离支流回水区拟多甲藻水华形成及消失的时序也不一致，如2010年4月童庄河水华已消失(图 3)，磨刀溪、梅溪河和神农溪仍有不同程度水华。
致谢： 池仕运、汪红军、冯坤、万力、潘晓洁、邹曦等同志参加部分野外采样和氮磷测定，程郁春同志完成部分样品室内处理，在此表示感谢。
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