梨小食心虫Grapholitha molesta Busck属鳞翅目小卷蛾科，简称“梨小”，是一种世界性的果树害虫，广泛分布于亚、欧、美、澳洲；在国内，除西藏未见报道外，南、北各果区普遍发生。它以幼虫蛀食危害桃、梨、苹果、杏、李、枇杷、海棠、枣等果实，严重影响果实的品质和产量^{[1, 2]}。由于其具有个体较小、年发生世代数多、世代重叠和蛀梢、蛀果隐藏为害等特点，给其虫情预测预报及其防治带来严重困难^[3]。

昆虫在其寄主植物上的产卵选择性是其与寄主植物及其周边环境长期协同进化的结果，对其种群的生存繁衍具有重要的生物学意义^[4]。昆虫在寄主植物上的产卵行为是一系列选择判断过程，在此过程中视觉因素可能起着十分重要的作用，如寄主的颜色和形状等^[5]。橘小实蝇 Bactrocera dorsalis Hendel 雌虫常选择桔黄色或绿色的圆球形寄主产卵^[6]，粘虫 Mythimna separat Walker 雌蛾喜在黄褐色纸张上产卵，其产卵量和产卵次数明显高于绿色纸张^[7]，均表明在昆虫产卵的场所选择中颜色具有重要指示作用。近年来，有关梨小食心虫产卵选择影响因素的研究多侧重于其寄主挥发物的作用^{[8, 9, 10, 11, 12, 13]}，Myers等在研究不同的苹果栽培品种对梨小食心虫成虫产卵偏好的影响时推测：寄主颜色可能影响其雌蛾的产卵场所选择^[14]，但其有关寄主颜色等视觉因素对产卵的影响和作用迄今未见报道。研究颜色等视觉因素对昆虫产卵的寄主选择性的影响，对揭示昆虫产卵规律，开发潜在的无害化害虫治理新途径具有重要意义。为此，本文比较研究了12种不同颜色基质—红色、粉红、浅粉、橙黄、深黄、浅黄、青绿、深绿、浅绿、蓝色、紫色、褐色对梨小食心虫产卵选择性的影响，以期揭示寄主颜色与其产卵选择行为间的联系及其作用。

供试虫源：梨小食心虫由西北农林科技大学植物保护学院农业害虫综合治理研究室提供。试虫在人工气候箱(RXZ-300C，宁波江南仪器厂)内连续饲养，方法参考杜娟^[15]，饲养条件：温度(26±0.5)℃，相对湿度(70±10)%，光周期 15L∶9D，光照强度4800lx。待幼虫化蛹羽化后，选取当日羽化的健壮成虫供试。

供试卡纸：红、粉红、浅粉、橙黄、深黄、浅黄、青绿、深绿、浅绿、蓝、紫、褐色12种颜色卡纸(上海鸣志文具有限公司生产)。

试验利用彩色卡纸模拟寄主颜色的方法，颜色选取的原则为与田间果树梢、花和果实等颜色相应和近似，并根据其生长过程中的颜色深浅变化将红、黄、绿色各划分了3个区段，即红、粉红、浅粉，橙黄、深黄、浅黄，青绿、深绿、浅绿。试验在双色玻璃缸中进行，即将一圆柱形、透明玻璃缸(Φ=15cm，h=15cm)等分为两部分，选取质地相同的A4彩色卡纸分别铺贴于玻璃缸底部和侧壁的一半部位，对应的另一半以白或黑色卡纸为参比色。每缸在两色交界处悬挂一大小一致的蘸有5%蜂蜜水棉球，作为成虫补充营养，缸口以单层纱布覆盖。

取梨小食心虫健壮雌、雄蛾各5头，置于双色玻璃缸内，再将该缸置于前述人工气候箱内，每天定时观察统计各颜色卡纸上的产卵量，并更换新的双色玻璃缸，连续观察7d。每个处理重复3次。由下式计得各种颜色、各日龄梨小食心虫蛾的产卵选择率。

产卵选择率(%)=每种颜色卡纸上的落卵量/(每种颜色上的落卵量+参比色上的落卵量)×100

另外，针对梨小食心虫对不同颜色的产卵选择性，用光谱仪(ACTON SP-2758)测定了不同颜色卡纸的波长范围(表 1)。

数据统计分析采用 DPS 数据处理系统，利用Duncan′s新复极差法进行多重比较。

研究发现，不同颜色基质间梨小食心虫的产卵选择率有显著差异(图 1，图 2)。白色参比时，各颜色基质的产卵选择率依次为浅黄(68.9%)>橙黄(64.7%)>浅绿(63.8%)>褐(62.1%)>红(61.2%)>青绿(59.7%)>深绿(59.7%)>紫(57.5%)>粉红(50.9%)>蓝(47.7%)>深黄(45.3%)>浅粉(40.4%)(图 1)，显示其产卵偏嗜浅黄、橙黄、浅绿、褐、红、青绿、深绿、紫色等颜色，尤其偏嗜浅黄色，其次为橙黄和浅绿色，蓝色、深黄和浅粉色则有一定的拒避作用。黑色参比时，不同颜色基质的产卵选择率依次为浅绿(65.5%)>浅黄(64.1%)>青绿(63.0%)>深黄(59.4%)>深绿(54.1%)>褐(47.3%)>蓝(47.2%)>粉红(43.0%)>红(42.9%)>浅粉(42.7%)>橙黄(39.9.%)>紫(38.9%)(图 2)，显示其产卵偏嗜浅绿、浅黄、青绿、深黄、深绿等颜色，蓝、褐、红、粉红、粉、橙黄和紫色有一定的拒避作用。

结果表明，寄主颜色对梨小食心虫产卵选择性有显著影响，尽管黑、白参比色不同，其不同颜色基质间的产卵选择性有一定差异。综合两种不同的参比色结果分析可知，其产卵均偏嗜黄、绿颜色，尤其是浅黄和浅绿色，而蓝和浅粉色则表现一定的拒避作用，但不同参比色其产卵选择率的方差分析显示，参比色对其产卵选择性的影响差异显著(表 2)。

图 1 不同颜色基质梨小食心虫的产卵选择率比较(白色参比) *表示差异显著(P＜0.01) Fig. 1 Oviposition selectivity of Grapholita molesta Busck to different colours on white reference *表示差异显著(P＜0.01)

图选项

图 2 不同颜色基质梨小食心虫的产卵选择率比较(黑色参比) *表示差异显著(P＜0.01) Fig. 2 Oviposition selectivity of Grapholita molesta Busck to different colours on black reference

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研究发现，不同颜色基质间梨小食心虫的产卵量有显著差异(图 3)。白色参比时，各颜色基质上7d的总产卵量依次为深黄(196.0粒)>红(162.7粒)>深绿(159.3粒)>青绿(156.7粒)>粉红(137.0粒)>浅粉(128.0粒)>蓝(118.7粒)>浅黄(103.7粒)>浅绿(87.3粒)>橘黄(71.3粒)>褐(51.7粒)>紫(41.3粒)，显示其在深黄色卡纸上的产卵量显著高于其他颜色基质，其次为红、深绿和青绿，褐和紫色上的产卵量较少。黑色参比时，不同颜色基质上7d的总产卵依次为青绿(384.7粒)>深绿(333.0粒)>深黄(304.0粒)>浅绿(280.0粒)>浅黄(169.3粒)>浅粉(144.7粒)>蓝(141.3粒)>粉红(130.7粒)>褐(63.0粒)>橘黄(52.0粒)>红(28.0粒)>紫(27.7粒)，显示其在深绿色卡纸上的产卵量显著高于其他颜色基质，其次为深绿、深黄色，红和紫色上的产卵量较少。

图 3 不同颜色基质梨小食心虫的产卵量比较 *表示差异显著(P＜0.01) Fig. 3 The fecundity of Grapholita molesta Busck in each urn to different colours

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结果表明，寄主颜色对梨小食心虫产卵量有显著影响，无论黑或白色参比，黄、绿颜色上的产卵量均较多，尤其是深黄、深绿和青绿色，而紫和褐色上的产卵量较少，并且发现黑色参比时其产卵量明显高于白色参比，但不同参比色其产卵量的方差分析显示，参比色对其产卵量的影响差异不显著(表 2)。

白色参比时不同颜色基质对不同日龄的梨小食心虫成虫的产卵选择率有显著影响(图 3)。2—7日龄梨小食心虫成虫均对红、橙黄、浅黄、青绿、深绿、浅绿、褐色表现明显的产卵选择性，其中2—3日龄明显偏嗜浅黄、浅绿色，其产卵选择率分别为86.7%、91.7%和81.2%、75.8%；4日龄时明显偏嗜深绿、橙黄、浅黄色，其产卵选择率分别为70.4%、68.0%、67.1%；5日龄时明显偏嗜褐(66.3%)、浅黄(66.2%)、橘黄(64.3%)、红色(61.1%)；6日龄时明显偏嗜紫(69.1%)、橙黄(68.6%)、浅黄色(67.4%)；7日龄时明显偏嗜浅黄(70.6%)、浅绿色(70.0%)。表明梨小食心虫雌蛾在前期较偏嗜浅黄和浅绿色，随后其对浅黄、浅绿色的产卵选择率明显降低，对较深的黄、绿的产卵选择率提高，到了7日龄又明显偏嗜浅黄、浅绿色，并且2、3日龄对浅绿和浅黄的产卵选择率明显高于其他日龄，但不同日龄其对不同颜色的产卵选择率的方差分析显示，日龄对其产卵选择性的影响差异不显著(表 5)。

黑色参比时不同颜色基质对不同日龄的梨小食心虫成虫的产卵选择率亦有显著影响(图 4)。2—7日龄梨小食心虫成虫均对深黄、浅黄、青绿、浅绿色表现明显的产卵选择性，其中，2、5日龄时明显偏嗜浅绿色，其产卵选择率分别为79.7%、64.6%； 3日龄时明显偏嗜浅黄(64.7%)、浅绿(64.2%)；4日龄时为红(77.0%)、青绿(66.8%)、浅绿(61.0%)；6、7日龄时明显偏嗜浅黄、浅绿和青绿色，其产卵选择率分别为74.8%、67.4%、74.1%和71.6%、66.1%、62.2%。表明梨小食心虫雌蛾偏嗜于黄、绿颜色的寄主上产卵，4日龄雌蛾则显著偏嗜红色。方差分析显示，日龄对其产卵选择性的无显著性影响(表 5)。

产卵是植食性昆虫个体发育史中的一个重要环节，主要通过视觉、嗅觉等识别和接受寄主^{[16, 17]}。早春的梨小食心虫雌蛾之所以将卵产在嫩绿的桃梢叶片^{[1, 2]}，其颜色视觉刺激很可能是诱致因素之一。于海利^[16]研究发现梨小食心虫蛾对520nm的绿光趋性最强，其次为590nm黄光，表明其对不同单色光的趋性不同。本质上，昆虫对颜色的趋性是一种趋光性。本试验在研究不同颜色对梨小食心虫的产卵选择中发现，寄主颜色对梨小食心虫的产卵选择性有显著影响，初步证明了颜色在其产卵选择中的作用。并且针对寄主生长过程中颜色的深浅变化，选取了3个区段，发现其对深浅程度不同的黄、绿颜色的产卵选择性不同，且明显偏嗜与嫩梢颜色接近的浅黄(565nm)、浅绿色(545nm)，这可能是其早春喜在黄绿色嫩梢而非浅粉色桃花等部位产卵的主要原因之一，进一步验证了寄主颜色在梨小食心虫寻找产卵场所中的引导作用。

研究发现，梨小食心虫在不同颜色上的产卵量有明显差异，且黄、绿颜色上的产卵量均较多，尤其是深黄、深绿和青绿色，这与浅黄、浅绿色的产卵选择率较高的结果不一致，如白色参比时，深黄色的产卵选择率仅为45.3%，7d总产卵量为196.0粒，显著高于其他颜色，浅黄的产卵选择率最高，为68.9%，其7d总产卵量则为103.7粒，其原因可能与其成虫的生理状态有关，推测颜色对其产卵生物学有一定影响，有待进一步的研究。

魏国树等^[17]研究认为，昆虫的趋光性与其羽化日龄相关。于海利^[16]亦研究发现1—5日龄梨小食心虫蛾对绿光的趋性大小不同，3日龄时趋光性最强。本试验研究了1—7日龄梨小食心虫成虫对不同颜色的产卵选择率，结果表明日龄对其颜色的产卵选择性有一定影响，但差异不显著。另外，为探明梨小食心虫对产卵场所的视觉判断是否存在昼夜差异，试验设置了黑、白两个参比色，结果表明，不同参比色其对不同颜色基质的产卵选择性存在一定的差异，且差异显著。这可能与梨小食心虫的视觉系统在不同环境下对颜色的感知的差异性有关。但是本试验均是在光周期 15L∶9D的培养箱中进行，缺乏黑暗处理，有待下一步试验的开展。