植物功能性状指植物在个体水平上所表现出的植物形态、生理、统计和物候上的特性，即通常所说的植物生理生态特征^[1]，是物种长期进化过程中对不同环境适应的结果，能够有效表达植物对外部环境的适应^<sup>^[2]。植物性状与环境之间的关系(如植物性状随环境梯度变化)是气候、地形、干扰及生物作用共同选择的结果。这种过滤作用决定了哪些物种可以存活，并能发展成为优势物种^[3]。植物性状是由遗传因素和环境条件共同决定的，在特定环境条件下共存的物种，因环境过滤作用一般具有相似的功能性状，而竞争排斥则导致功能性状趋异^[4]。因此，研究环境筛选作用和植物系统发育背景对植物群落构建产生的影响，对于理解植物对环境的适应机制以及植物群落的构建具有重要意义。半个世纪以来，黄土高原大规模的植被恢复重建对改善这一地区的生态环境，防治水土流失发挥了重要作用^[5]。但是植被恢复重建存在的“造林成活率低、保存率低、生态效益低”，成为长期困扰黄土高原生态建设发挥持久效应的“三大难题”^[6]。近年来，部分人工植被的退化引起了广泛关注，但有关于植物与环境关系的研究，多集中于植被的防蚀机理及其水土保持效益、土壤养分水分格局方面，少有研究从植物群落形成与环境及遗传背景方面对其退化机理进行研究。叶片是植物进行光合作用的基本器官，细根是植物吸收水分和养分的器官，叶片和细根的性状特征能够承载一定的环境信息，对植物的生长状况和分布规律具有很好的指示作用^{[7, 8]}。鉴于此，本研究以延河流域为研究区，通过对不同植被带植物叶片和细根功能性状的调查研究，试图从植物功能性状角度分析环境与植被系统发育对植物群落构建的影响，对不同环境条件下植物群落的构建提供理论支持。

延河流域(36°23′— 37°17′ N，108°45′—110°28′ E)面积为7687 km²，河网密度约47 km/ km²，海拔变化范围为495—1795 m。地处黄河中游，属黄河中游河口镇-龙门区间的一级支流，由西北向东南，流经志丹、安塞、延安，在延长县南河沟乡凉水岸附近汇入黄河。该区气候属大陆性半干旱季风气候，年平均气温9 ℃，多年平均降水量为495.6 mm，7—9月份的降雨量占全年降水量的六成以上，从东南向西北，气候、温度具有明显的梯度变化特征^[9]。流域内黄土丘陵沟壑面积占全流域的90%，全区土壤类型有黄绵土、冲积土、粘土、黑垆土等，分布最广的是黄绵土^[10]。植被跨暖温性森林带、暖温性森林草原带和暖温性典型草原带^[11]，植被随环境梯度的变化明显，从南向北南部主要有辽东栎(Quercus liaotungensis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)，中部延安到安塞之间为柠条(Caragana intermedia)、白羊草(Bothriochloa ischaemum)，安塞以北为百里香(Thymus mongolicus)、长芒草(Stipa bungeana)^[10]。

本研究于2012年8月份进行野外调查采样，以延河流域植被带的划分为基础(森林带、森林草原带、典型草原带)，依据环境梯度进行采样，在3个植被带中分别选定了8—12个人类活动干扰较轻、自然植被发育较好的具有代表性的采样点，共计31个样地。本次调查共涉及107个物种，隶属于35科78属，其中占比重较大的5个科依次为：豆科>禾本科>菊科>蔷薇科>唇形科。将所有物种按其生长型，划为乔木、灌木、半灌木、草本、藤本5种。采用典型取样法，乔木林地样方设置为10 m×10 m，灌木林地样方设置为5 m×5 m，草本样地设置为2 m×2 m。分别记录各样方内的植物种类，样方内物种的密度、多度。同一物种采集3—5个不同植株进行重复测定，每个植株取10—15枚成熟完整、没有病虫害的叶片和10—15根直径2 mm以下的细根，叶片从东西南北4个不同的方位的枝条上收集，并小心移除叶柄。本研究选择了具有良好指示意义且易于观测的6种叶片性状和3种细根性状：

(1)叶片厚度(LT/mm)，用精度为0.01 mm的电子游标卡尺，在叶片沿主脉方向均匀的选3个点，测其厚度，每个点距叶片主脉约0.25 cm。

(2)叶面积(LA/mm²),平均叶单面投影表面积，将采集的新鲜叶片放入便携简易冷藏箱，并于当天用扫描仪扫描，用图像处理软件Image Pro-plus计算叶面积。

(3)比叶面积(SLA/(mm²/mg)),单位叶片面积与叶干重的比值,将叶片在105 ℃下杀青15 min，再将温度调整至85 ℃下烘干48—72 h后，称重得到叶干重。比叶面积SLA=叶面积/叶干重。

(4)比根长(SRL/(m/g)),根长与根干重的比值,将植物根系上附着的土用水洗干净，并分离出细根(直径<2 mm)，参照郑纯辉^[12]等人的方法，用扫描仪对细根进行扫描，计算根长和根直径。利用排水替代法将新鲜洗净擦干的细根完全浸入盛水的量筒约5 s，读取增加的体积作为根系体积RV。最后将细根先在105 ℃下杀青15 min，再将温度调整至85 ℃下烘干48—72 h后，称重得到根干重g。比根长SRL=根长RL/根干重RW。

(5)组织密度(LTD、RTD/(mg/mm³)),干重与体积的比值,叶组织密度LTD=叶干重LW/叶体积LV，其中，叶体积LV=叶面积LA×叶厚度LT，根组织密度RTD=根干重RW/根体积RV。

(6)叶片、细根氮磷含量(LN、RN/(g/kg),LP、RP/(g/kg)),叶片和细根单位干重的氮、磷含量,将烘干的叶片和细根样品粉碎，用凯氏定氮法测定全氮含量，采用钒钼黄比色法测定全磷含量。

本研究选择了对植被分布以及植物功能型具有重要影响的气象、地形、土壤等环境因子。气象数据来自1980—2000年黄土高原各省、县属气象局，利用ANUSPLIN空间插值工具对气象站点数据进行插值拟合^[10]，从中提取样点的年平均气温、年4—10月份平均气温、温度季节变化、最冷月平均气温、最热月均温、年平均降雨量、降雨季节变化、年7—9月份总降雨量和年平均蒸发量。在样地调查中用GPS记录经度、纬度、海拔信息，用坡度仪测量坡度，同时记录坡向、坡位、坡形、地貌类型、土壤类型等信息。土壤水分每20 cm取1次样，取样深度为5 m。由于研究区位于黄土丘陵区，植被的年际降雨下渗深度在2 m以上，所以采用2 m(为排除雨天影响，去掉最表层的20 cm)的土壤含水率的平均数作为各样地土壤水分数据^[14]。样地分布与环境因子的关系见图1。

图 1 研究区采样点分布与环境因子关系 Fig. 1 Distribution of field sites based on environmental gradient 图中阿拉伯数字代表31个样地，1—11号样地位于森林带，12—23样地位于森林草原带，24—31样地位于草原带，环境变量用带箭头的线段表示，箭头所示方向表示该轴所示环境因子数值在这一方向上逐渐增大;样方间的距离表示样方的相似程度，距离越近，代表样方的物种组成和对环境因子的要求越相似;图中年平均气温(Tmean)、年4—10月平均气温(T4-10)、温度季节变化(Tseasonal)、最冷月平均气温(Tcold)、最热月均温(Thot)、年平均降雨量(Rmean)、降雨季节变化(Rseasonal)、年7—9月总降雨量(R7-9)、年平均蒸发量(Evaporation)、海拔(Elevation)、土壤水分(Soil water)

图选项

对研究区内气象数据、地形数据与土壤水分数据进行因子分析，可以将所有环境因子降维重构成3个具有代表意义的因子变量：第1公共因子中，系数绝对值最大的是年均降雨量；第2公共因子中，系数绝对值最大的是最热月均温；第3公共因子中，地形因子坡向系数绝对值最大。3个公共因子中，年均降雨量、最热月均温和坡向在3个主成分轴上有最高的负载。因此，本研究选用年均降雨量、最热月均温和坡向作为环境因子用于后续分析。延河流域气象因子变化范围见表1。

首先，对植物功能性状值进行以10为底的对数转换，以满足正态分布要求，使数据间的趋势更加明显。其次，利用单因素方差分析和Post Hoc多重比较对3个植被带间植物功能性状的差异进行比较；利用冗余分析(RDA)阐述物种水平上植物功能性状与气象因子的关系；用单因素方差分析和主成分分析(PCA)揭示植物科间植物功能性状的变化规律；最后，建立GLM模型，分析环境因子和遗传背景对植物功能性状的影响。所有分析都在SPSS18.0和CANOCO4.5下完成。

延河流域3个植被带环境差异显著，9种植物功能性状属性值的变化范围也很大。单因素方差分析(表2)表明，3个植被带间叶厚度、叶组织密度、比叶面积、叶片磷含量、叶片氮磷比、比根长、根组织密度间的差异均在0.001水平上显著，而叶片氮含量和根氮含量差异不显著。采用冗余分析探究物种水平植物功能性状与环境因子的关系(图2)，第一轴与年均降雨量呈正相关，与最热月均温呈负相关关系，建立了一个从干热到湿冷的环境梯度。综合分析表明，森林带降雨量相对丰富，植物所需水分较森林草原带和草原带充足，森林带植物拥有最高的比叶面积、叶片氮磷比和根组织密度，最低的叶组织密度、叶片磷含量、比根长；森林草原带最热月均温最高，森林草原带的植物具有最大的叶组织密度(约为森林带和草原带的两倍)和比根长，最小的比叶面积和根组织密度；典型草原带植物叶片磷含量最高，叶片氮磷比最低。延河流域整体范围内，植物叶片氮含量的分布范围在7.08—46.78 g/kg，平均值为19.45 g/kg；叶片磷含量的分布范围在0.58—1.81 g/kg，平均值为1.13 g/kg；叶片氮磷比的分布范围在5—38.99，平均值为19.59；根氮含量的分布范围在2.15—32.69 g/kg，平均值为8.23 g/kg。

图 2 物种水平上植物功能性状与气象因子的关系(冗余分析) Fig. 2 Redundancy analysis showing the relationship between plant functional traits and meteorological factors 图中阿拉伯数字代表31个样地，1—11号样地位于森林带，12—23样地位于森林草原带，24—31样地位于草原带，第一轴解释了24.8%的变异，第二轴解释了2.5%变异；红色带箭头线段表示环境因子，蓝色表示植物功能性状；功能性状与环境箭头间的夹角表示性状与环境因子相关程度的大小，夹角越小，表明相关性越大，夹角呈锐角，正相关，呈钝角时负相关；图中叶厚度Leaf thickness(LT),叶组织密度Leaf tissue density(LTD),比叶面积Specific leaf area(SLA),叶片氮含量 Leaf nitrogen concentration(LN),叶片磷含量Leaf phosphorus concentration(LP),比根长Specific root length(SRL),根组织密度Root tissue density(RTD),根氮含量Root nitrogen concentration(RN)

图选项

不同科属的植物由于系统发育背景的不同，导致植物功能性状具有显著差异。对本研究调查的35个科的9种植物功能性状进行单因素方差分析，结果表明，除叶组织密度(F=0.85,P=0.715)和比叶面积(F=1.408,P=0.064)在不同科间差异不显著,其余性状叶厚度(F=4.09)、叶氮含量(F=18.99)、叶磷含量(F=4.12)、叶片氮磷比(F=11.17)、比根长(F=3.93)、根组织密度(F=3.95)和根氮含量(F=20.91)的差异均在0.001水平上显著(P<0.001)。

植物科在植物功能性状空间的分布格局如图3所示，横轴代表从左向右比根长逐渐减小，根组织密度逐渐增大; 纵轴代表从上到下，叶厚度逐渐减小，比叶面积逐渐增大。叶性状间关系十分紧密，叶厚度与比叶面积呈负相关关系，比叶面积与叶片氮含量正相关。根组织密度与比根长呈负相关关系。叶性状与根性状之间，只有根氮含量与除叶厚度之外的叶性状有不同程度的相关性，其余根性状与叶性状没有相关性。叶氮含量和根氮含量具有显著的相关性。柏科(Cupressaceae)具有较大的根组织密度和叶厚度；鼠李科(Rhamnaceae)、榆科(Ulmaceae)、薯蓣科(Dioscoreaceae)具有较大的根组织密度和比叶面积；豆科(Leguminosae)、胡颓子科(Elaeagnaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)和兰科(Orchidaceae)具有较高的叶片氮含量和根氮含量，较大的比叶面积；禾本科(Poaceae)、败酱科(Valerianaceae)、瑞香科(Thymelaeaceae)和莎草科(Cyperaceae)具有较大的叶厚度和比根长。

图 3 植物科在植物功能性状空间的分布格局(主成分分析) Fig. 3 Relationship between plant functional traits and plant families by principal component analysis 图中阿拉伯数字代表35个科的编号，第一轴解释40.2%，第二轴解释23.9%；植物功能性状用带箭头的线段表示，箭头所示方向表示该轴所示功能性状值在这一方向上逐渐增大，箭头长度表示该功能性状与植物科分布相关程度的大小，箭头越长，能解释植物科分布变化的比例越大；两个性状箭头之间的夹角表示性状之间的相关性，夹角越小，表示相关性越大1: 柏科Cupressaceae；2: 败酱科Valerianaceae；3: 唇形科Lamiaceae；4: 豆科Leguminosae；5: 禾本科Poaceae；6: 胡颓子科Elaeagnaceae；7: 桦木科Betulaceae；8: 桔梗科Campanulaceae；9: 菊科Asteraceae；10: 壳斗科Fagaceae；11: 苦木科Simaroubaceae；12: 兰科Orchidaceae;13: 藜科Chenopodiaceae;14: 龙胆科Gentianaceae;15: 萝藦科Asclepiadaceae;16: 毛茛科Ranunculaceae;17: 葡萄科Vitaceae;18: 槭树科Aceraceae;19: 蔷薇科Rosaceae;20: 忍冬科Caprifoliaceae;21: 瑞香科Thymelaeaceae;22: 伞形科Umbelliferae;23: 莎草科Cyperaceae;24: 石竹科Caryophyllaceae;25: 鼠李科Rhamnaceae;26: 薯蓣科Dioscoreaceae;27: 桃金娘科Myrtaceae;28: 无患子科Sapindaceae;29: 玄参科Scrophulariaceae;30: 亚麻科Linaceae;31: 杨柳科Salicaceae;32: 榆科Ulmaceae;33: 远志科Polygalaceae;34: 紫葳科Bignoniaceae;35: 醉鱼草科Buddlejaceae

图选项

本研究选用植物科、生长型、年均降雨量(植被带间差异最大和对该区植物功能性状影响最大的气象因子)、坡向为限制因子，建立GLM模型(建模时不考虑各因子的交互效应)，来进一步研究这些因素对物种水平植物功能性状变异的影响(表3)。年均降雨量是决定性状变异的主要气象因子，最热月均温和年平均气温(加入GLM模型因解释率过低删除变量)作用较小。广义线性模型对8个性状变异解释的比例范围在4.289%—65.401%之间。植物科(0.63%—14.79%)与年均降雨量(0.865%—27.979%)对8个性状变异的的解释比例均在0.001水平上显著。植物科对叶片氮含量和细根氮含量的解释比例为7.172%和14.791%，远远大于其他3个因子对其的解释比例。年均降雨量对叶厚度(11.612%)、比叶面积(16.259%)、叶组织密度(8.814%)、叶片磷含量(1.686%)、比根长(15.281%)和根组织密度(27.979%)的解释比例大于其他3个因子的解释比例。生长型对叶厚度的解释比例(0.516%)在0.001水平上显著，对比叶面积、叶氮含量、根氮含量的解释比例在0.01水平上显著，但解释比例不大，分别为0.143%—0.435%。具体讲，乔木的叶厚度显著大于半灌木和藤本植物的叶厚度，半灌木的根氮含量显著大于其他4种生长型的植物，但五种生长型的比叶面积和叶组织密度、叶氮含量、叶磷含量、比根长、根组织密度在0.05水平上差异不显著，说明在该研究区域，生长型不是影响性状变异的主要因素。坡向对叶厚度、比叶面积的解释比例在0.001水平上显著，对其他性状变异的解释比例不显著。阳坡和峁顶植物的叶厚度显著大于阴坡植物的叶厚度，阴坡植物的比叶面积大于阳坡植物的比叶面积。

采用逐步回归分析方法，建立植物功能性状与气象因子之间的回归模型，综合分析得出本研究区对植物功能性状影响最大的气象因子是年均降雨量。由南向北，随着气候干旱的加剧，环境通过筛选作用，影响植物的生长和繁殖，植物则通过调节和改变植物功能性状，从而改变植物的水分养分吸收策略、防御策略等以适应不同的环境。本研究表明，延河流域3个植被带植物的功能性状(除叶片和细根氮含量外)存在显著差异，森林带植物拥有最高的比叶面积、叶片氮磷比和根组织密度，最低的叶组织密度、叶片磷含量、比根长；比叶面积可以用来衡量植物的持水性能和相对生长速率^[15]，比叶面积高的植物通常具有较高的生长速率^[16]，同时失水量越大，抗旱能力越差。比叶面积大的植物可以很好的适应资源丰富的环境，而比叶面积较小的植物则在相对贫瘠的环境中适应性更强，与宝乐^[17]等对东灵山地区叶功能性状的研究结果一致。根组织密度大的植物根系组织伸展力和防御力较大^[18]，在水分和养分获取方面更有利^[19]，森林带植物的根组织密度约为森林草原带和草原带的3倍，说明森林带植物具有更强大的水分养分吸收能力，根系的伸展力和防御力更大。森林草原带的植物具有最大的叶组织密度(约为森林带和草原带的两倍)和比根长，最小的比叶面积和根组织密度；在高温环境下，森林草原带植物叶片具有较强的耐旱力和防御力，通过根系吸收的养分大多被用来构建防御构造，比如增加叶组织密度以防止高温伤害或失水过多^[20]，同时在相同的投入成本下，细根对水分和养分的吸收效率更高^[21]。典型草原带植物叶片磷含量最高，叶片氮磷比最低。本研究植物氮磷含量与郑淑霞^[22]、王凯博^[20]等对黄土高原地区植物养分组成的研究结果接近。与全球尺度相比^{[24, 25]}，本研究区域具有相对较高的叶片氮磷比和较低的叶片磷含量。当N/P小于14时，植物生长受到氮的限制，大于16时，植物生长主要受磷限制^[26]，本研究区域由南向北叶片磷含量逐渐增大，叶片氮磷比逐渐减小，森林带最大19.8，森林草原带17.57，典型草原带14.29最小。一般情况下，相对于氮素而言，植物生长受磷的限制主要是由于环境提供的可以供植物直接吸收和利用的活性P比N更少^[27]。

图 4 物种水平植物功能性状在不同植被带和不同科间的比较 Fig. 4 Comparisons of plant functional traits at specie level among different vegetation zones and different families 图中不同的大写字母表示不同科的同一测定指标在0.05水平上差异显著，小写字母表示同一科不同植被带植物的同一测定指标在0.05水平上差异显著

图选项

不同科属的植物具有不同的系统发育背景，形成有别于其他科的植物功能性状，以适应自身的生存和发展，生物间的相互作用也会随着环境梯度有明显的变化。本研究区域由北向南，科属组成和生长型越来越丰富。本研究共涉及35个科，其中所占比重最大的5个科依次是豆科>禾本科>菊科>蔷薇科>唇形科，这5个科的植物在3个植被带都有广泛的分布。豆科植物在该研究区域分布最为广泛，其叶氮含量、叶片氮磷比、根氮含量显著高于其他科，与周鹏^[28]等对温带草地主要优势植物功能性状的研究结果一致。豆科植物具有较高的固氮能力，氮是植物光合物质代谢和植物生长的关键性因子，是合成叶绿素和有关光合蛋白的重要成分^{[15, 29]}，高的叶片和细根氮含量说明植物生长状况良好，容易构建含氮量较高的内环境来适应贫瘠的外部环境，具有较高的维持体内养分平衡的能力来对抗资源贫瘠的环境^{[30, 31]}。但是与其他科植物相比，豆科植物的养分利用效率并不高，且生长受磷的限制远远大于其他科植物。禾本科植物具有较大的比根长和叶组织密度，增加根系对水分和养分的吸收效率，降低叶片生长速率，分配更多的生物量用于叶片防卫结构的构造来适应干旱的环境。菊科和蔷薇科植物具有较大的根组织密度，在水分和养分获取方面更有利，根系防御力强。不同科的植物在相同的环境条件下，采取的生长和繁殖策略不同，对于资源的竞争力和胁迫的忍耐力也有所不同。同一植物科处于不同植被区的植物叶组织密度与比根长等性状也存在显著差异(图4)。说明在宏观的环境因子选择下，不同植物会采取不同的策略。

植被系统发育和环境因子共同影响着植物功能性状。年均降水量与植物科是该区域影响性状变异的主要因子，对性状变异的解释比例因性状而异。在所观测的8个性状中，年均降雨量对叶厚度、比叶面积、叶组织密度、叶片磷含量、比根长和根组织密度的解释比例大于其他3个因子的解释比例，对根组织密度的解释比例甚至远远大于植物科的解释比例。而植物科对叶氮含量和根氮含量的解释比例最大。这说明物种水平上的叶厚度、比叶面积、叶组织密度、比根长、根组织密度、叶片磷含量是对气候干燥度变化响应敏感的植物功能性状。黄土高原地理位置特殊，该研究区域3个植被带气候变化明显，年均降雨量差别很大，使水分成为该区域植被生长的限制性因素。本研究在较大尺度上的调查结果表明，延河流域从南向北3个植被带的物种组成存在较大差异，在植物群落形成过程中，存在明显的环境筛选效应，环境异质性在该区域的植被恢复工作中必须予以考虑。余敏^[32]等对山西小蛇沟植物群落梯度分析及环境解释研究发现，地形是该区域物种分布格局的首要控制因子，本研究中，坡向是影响植物功能性状变异的首要地形因子，进一步印证了垂直梯度较小的研究区范围内，海拔的作用不明显，但是，与植物科、年均降雨量相比，坡向代表的地形因素对本研究区域植物功能性状变异的解释比例并不高。尧婷婷^[4]等对新疆准格尔荒漠叶片功能性状的研究发现，环境因子对比叶重(与比叶面积呈倒数)的解释比例大于植物科，植物科对叶片氮含量的解释比例大于环境因子的解释比例，与本研究结果相一致。

植物功能性状是由遗传因素和环境条件共同决定的，了解环境筛选作用和植物系统发育背景对植物群落构建产生的影响，有助于理解植物在生长过程中对资源的分配利用，对揭示植物对环境的响应和适应机制具有重要意义，可为遵循以“适地适树”的原则进行合理的植被恢复工作提供理论支持。本文研究了物种水平上植物功能性状随不同植被带及植物类型的变化，及环境因子和植物系统发育背景对不同性状变异的解释比例。但是，有关于群落水平上的植物功能性状在不同环境梯度下的变异还有待于进一步研究。同时，遗传背景和环境梯度对植物功能性状的相对影响，需要在不同的地区不同尺度，选择多个性状指标进行综合分析，才能得出更具普遍性的结论，更全面的反映植物对环境变化的响应。

致谢:  中国科学院水土保持研究所安塞水土保持综合试验站对野外工作给予支持；西北农林科技大学资源环境学院测试中心实验分析给予支持。