生态学报  2014, Vol. 34 Issue (10): 2509-2518

文章信息

贡璐, 朱美玲, 塔西甫拉提·特依拜, 张雪妮, 韩丽, 解丽娜
GONG Lu, ZHU Meiling, TASHPOLAT·Tiyip , ZHANG Xueni, HAN Li, XIE Lina
塔里木盆地南缘旱生芦苇生态特征与水盐因子关系
Ecological characteristics of Phragmites australis and their relationship to water-salt indicators in dry habitats of the southern marginal zones of the Tarim Basin, China
生态学报, 2014, 34(10): 2509-2518
Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(10): 2509-2518
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201307191919

文章历史

收稿日期:2013-7-19
网络出版日期:2014-2-20
塔里木盆地南缘旱生芦苇生态特征与水盐因子关系
贡璐1, 2, 朱美玲1, 2, 塔西甫拉提·特依拜1, 2, 张雪妮1, 2, 韩丽1, 2, 解丽娜1, 2    
1. 新疆大学资源与环境科学学院, 乌鲁木齐 830046;
2. 绿洲生态教育部重点实验室, 乌鲁木齐 830046
摘要:选择位于塔里木盆地南缘极端干旱区的克里雅河流域于田绿洲为靶区,结合经典统计学和冗余分析技术,研究了旱生芦苇生态特征与水盐因子的分布规律及相互关系。统计学分析显示:芦苇沿河岸至荒漠方向株高、盖度和地上生物量减少、地下生物量增加,水分与土壤盐分也呈现一定的梯度变化规律。冗余分析结果表明:水分为芦苇生态特征变化的关键驱动因子,地下水埋深和土壤水分与芦苇的生态特征呈现极显著的相关关系,钠吸附比、全盐与芦苇的生态特征呈现显著的相关关系,其他指标与芦苇生态特征的相关性均不显著。水盐因子对芦苇生态特征影响的重要性排序为地下水埋深 > 土壤水分 > 钠吸附比 > 全盐 > HCO3- > pH值 > Cl-/SO42-。综合水盐要素,水分对芦苇生态特征的影响大于盐分。
关键词芦苇    冗余分析    塔里木盆地南缘    水盐因子    极端干旱区    
Ecological characteristics of Phragmites australis and their relationship to water-salt indicators in dry habitats of the southern marginal zones of the Tarim Basin, China
GONG Lu1, 2, ZHU Meiling1, 2, TASHPOLAT·Tiyip1, 2, ZHANG Xueni1, 2, HAN Li1, 2, XIE Lina1, 2     
1. College of Resources and Environment Science, Xinjiang University, Urumqi 830046, China;
2. Key Laboratory of Oasis Ecology, Ministry of Education, Urumqi 830046, China
Abstract:In recent years, ecologists have experienced an increased awareness of the importance of plant-environment interactions. Studies have demonstrated that spatial ecosystem heterogeneity and availability of resources influence plant growth. Understanding the ecological response characteristics of plants and environmental laws influencing arid land vegetation in different water-salt environments should be quite valuable to scientists. To better understand the ecological characteristics of plants and factors that potentially control them such as water availability and salinity in arid regions, we conducted a study in Phragmites australis in dry habitats of the Yutian Oasis along the Keriya River, in the southern marginal zones of the Tarim Basin, Xinjiang, China. Using previously collected observational data related to water-salt distribution laws and the natural water-salt gradient caused by distance from the river, four sample regions were established parallel to the river from east to west, extending from the river to the desert. We analyzed the patterns and correlations of ecological characteristics of Phragmites australis and water-salt indicators in the field, using traditional statistics and redundancy analysis (RDA) in combination with CANOCO software (version 4.5). The statistical analysis revealed that plant ground cover was as low as less than 10%; the belowground biomass was greater than aboveground because of the way desert vegetation adapted to the arid environment. The sampled region was severely dry and salinated; soil moisture content was low, with a mean value of 7.22%. The average depth to ground water was 4.23m and soil salt content reached as high as 18.24g/kg. Phragmites australis has a high tolerance to aridity and salt stress; the average plant height, coverage and aboveground biomass decreased gradually while the belowground biomass increased as distance from the river to the desert increased; there were also concurrent and expected gradient changes in water-salt indicators. Redundancy analysis showed that water was the key environmental factor influencing the growth of Phragmites australis. A significant correlation was found between ground water depth/soil moisture and the ecological characteristics of Phragmites australis including plant height, coverage, biomass; the sodium adsorption ratio (SAR)/total salt correlation with ecological characteristics was less significant while other indicators had no significant correlation with the plant's ecological characteristics. The importance of water-salt indicators to ecological characteristics of Phragmites australis could be arranged as ground water depth > soil moisture > SAR > total salt > HCO3- > pH > Cl-/SO42-. The results suggest that water has greater impact on Phragmites australis than salt, because water limits the plant's survival, growth and reproduction. When a plant is affected by an arid continental climate for long periods, the plant is usually influenced by both water and salt. Any study of Phragmites australis analyzing the effects of different water or soil salinity conditions independently would be fatally flawed; but must be considered together. Our study shows that redundancy analysis of ordination methods can be beneficially used in research into the relationship between plants and environmental factors; when combined with traditional statistics, the two methods can provide comprehensive information. The redundancy analysis can effectively reveal relationships between ecological characteristics of plants and water-salt indicators. The characteristics of Phragmites australis deserve more research, especially research related to the microscopic physiological effects of water-salt interaction.
Key words: Phragmites australis    redundancy analysis    southern Tarim Basin    water-salt indicators    extremely arid areas    

干旱地区降水稀少,蒸发强烈,水文、土壤等环境要素的变化作为影响植被生态特征的主要因素,在一定程度上制约着生物过程的方向[1]。作为干旱区重要的限制因子,水盐具有强烈的时空变异性,与植被生态特征差异密切相关。揭示植被生态特征与水盐要素的关系,掌握干旱区荒漠植被对不同水盐环境的生态响应特征和规律,可为荒漠植被的有效恢复与重建提供科学依据,具有重要的科学参考价值。

克里雅河流域位于塔里木盆地南缘,地处极端干旱区,其生态环境十分脆弱,水盐问题突出,盐渍化现象普遍[2]。在恶劣的环境背景下,该地区植被种类贫乏、覆盖度低、结构简单,生物多样性低,适应性较强、生态位较宽的旱生芦苇(Phragmites australis)成为该地区的建群种。芦苇是隐域性植物,分布广泛,其地下部分具粗壮的匍匐根状茎,通过渗透调节作用,适应不同水盐条件生境,并随水盐背景条件的差异呈现出不同的生态特征。尤其是近年来,在全球变化和人类活动的双重作用下克里雅河流域的水盐过程发生了深刻变化,干旱缺水和盐分聚集对芦苇的生态特征产生了更为深远的影响。

水盐因子对植被的生态特征起着至关重要的作用[3, 4, 5, 6],国内外学者针对地下水位及水质、土壤水、盐等因子[7, 8, 9, 10, 11, 12]研究了植被的生理及生态响应特征,但较少同时考虑水盐因子对植被的影响[13, 14],对干旱区荒漠植被和水盐要素关系的综合研究更为少见[15, 16],尤其是旱生芦苇对水盐的生态响应尚未见之于文献。诸多研究采用传统的统计学方法开展相关分析[17, 18, 19],数量生态学中排序方法[20, 21, 22]的应用主要集中在植被格局分布。本文以克里雅河流域于田绿洲为靶区,结合约束性排序中的冗余分析技术,研究旱生芦苇生态特征与水盐因子的关系,揭示芦苇对水盐因子变化的生态响应规律,以期进一步探寻荒漠植被对水盐的适应策略和方式,旨在为流域荒漠生态系统保护和绿洲生态环境建设提供理论参考。

1 研究区概况

克里雅河流域于田绿洲地处塔里木盆地南缘、昆仑山北麓,流域跨东经81°9′ —82°51′,北纬35°14′ —39°29′,东西宽约30—120 km,南北长466 km,面积3.95×104km2。地势南高北低,海拔最高5460 m,最低1180 m。长期受大陆性气候以及山盆相间地貌格局的影响,于田绿洲形成暖温带内陆荒漠气候,热量与光照十分丰富,年均气温12.4 ℃,无霜期为200 d,年均降水量44.7 mm,年均蒸发量2498 mm。绿洲土壤母质以棕漠土为主。主要的植被有胡杨(Populus euphratica)、柽柳(Tamarix chinensis)、芦苇(Phragmites australis)等。

2 研究方法 2.1 野外采样

鉴于植被生长季节性和干旱区春秋两季的聚盐高峰及盐分的表聚性特点,采样时间为2012年9月。采样区域位于于田绿洲北部荒漠区,即塔克拉玛干沙漠南缘、克里雅河流域西侧。区域内分布大面积芦苇,伴生少量骆驼刺、花花柴和柽柳。依照前期对水盐分布规律的观测以及距离河岸远近形成的天然水盐梯度,平行于河岸自东向西依次(河岸至荒漠方向)布设4个样区(各样区芦苇生态特征、水盐背景值及差异性分析详见表 2),共采集124个样点(样区1至样区4分别采集33、30、31、30个样点)。每个样点设置5 m×5 m的样方,现场记录样方内芦苇的数量、株高、盖度等生态指标并采集生物量。具体为:将样方内的芦苇按对角线法选取10株齐地面剪下(地上部分),挖掘根系至1.5 m(地下部分)带回实验室测定。同步采集样方内0—20 cm表层土壤样品,去除土样中的植物根系和石块并采用四分法取样500 g。利用土钻法通过HOBO水位自动记录仪获取地下水位。研究区采样前20 d无降雨。

2.2 实验方法

芦苇生物量的测定方法 将采回的芦苇自然风干,放入85 ℃恒温的烘箱内,直至重量为恒重。

土壤水盐指标的测定方法 土壤含水量采用烘干法;pH值采用电位法;土壤离子CO2-3和HCO-3采用双指示剂中和法;Cl-采用AgNO3滴定法;SO2-4采用EDTA间接滴定法;Ca2+和Mg2+采用EDTA络合滴定法;Na+和K+采用火焰光度法。土壤全盐由离子含量加和计算得出;总碱度、钠吸附比和氯硫比通过1∶5土壤浸提液各离子浓度计算得出。其中:总碱度为CO2-3和HCO-3之和,研究区土壤中CO2-3含量极低,以HCO-3代替总碱度;钠吸附比(Sodium Adsorption Ratio,SAR)计算公式为:

氯硫比为Cl-和SO2-4之比。

2.3 数据处理

实验所得数据在SPSS 17.0 软件中进行统计分析:计算数据平均值和标准差(SD);选择单因素方差分析检验不同样区芦苇生态特征和水盐因子的差异,并采用LSD(Least significant difference)方法进行显著性多重比较,差异显著性水平为α=0.05。

利用国际标准通用软件CANOCO4.5分析芦苇生态特征和水盐因子相关关系。首先进行去趋势对应分析(DCA),所得排序轴梯度长度(LGA)能够反映芦苇生态特征的变化程度。理论上,LGA<3适合线性模型,LGA>4适合非线性模型,梯度长度介于3—4之间,两种模型均适合[23]。本研究分析显示4个排序轴的LGA最大值为0.636,均小于3,说明芦苇生态特征对水盐因子有很好的线性响应,因此采用线性模型进行冗余分析(RDA)比较适宜。RDA是多元线性回归的扩展,属于多变量直接梯度分析法,可用来分析两个变量集的线性关系,并将芦苇的生态特征和水盐因子的关系反映在同一坐标轴上,从而直观揭示水盐因子对芦苇生态特征变异性的影响。以芦苇生态指标株数、株高、盖度、地上生物量、地下生物量作为研究对象,以土壤水分、地下水埋深、pH值、全盐、总碱度、钠吸附比、氯硫比作为影响因子,对水盐因子进行RDA筛选,结果显示7个水盐因子的变异膨胀因子(某影响因子具有高的变异膨胀因子(>20)表明与其他因子具有高的多重共线性,对模型的贡献很少[24])均小于10,说明这7个因子均有一定的模型贡献,均可作为环境因子变量来进行分析。筛选后完成后续RDA,同时利用蒙特卡洛置换检验(Monte-Carlo permutation test)定量评价7个水盐因子对芦苇生态特征变化的独立解释量。

3 结果分析 3.1 芦苇生态特征及水盐因子经典统计学分析

对研究区芦苇生态特征及水盐因子进行经典统计学分析,结果如表 1所示。

表 1 芦苇生态特征及水盐因子的统计学参数 Table 1 Descriptive statistical parameters of the ecological characteristics of Phragmites australis and water-salt indicators
变量指标
Indicator
最小值
Min.
最大值
Max.
均值
Mean
标准差
SD
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
变异系数
CV
株数Plant numbers/(株/m2) 4.0017.009.152.850.900.590.31
株高Plant height/m 0.292.050.780.461.080.260.59
盖度Coverage/% 0.2031.008.417.791.160.510.93
地上生物量Aboveground biomass/(g/m2) 2.5025.029.535.271.141.150.55
地下生物量Belowground biomass/(g/m2) 3.5530.7513.727.450.71-0.430.54
土壤水分Soil moisture/%0.2029.847.217.601.150.431.05
地下水埋深 Ground water depth/m1.147.574.232.00-0.02-1.420.47
pH7.929.058.490.240.060.120.03
全盐 Total salt/(g/kg) 0.6868.4418.2416.941.381.460.93
总碱度 Total alkalinity/(g/kg)0.090.350.170.061.652.340.37
钠吸附比Sodium adsorption ratio0.3018.166.034.610.880.040.76
氯硫比Cl- to SO2-4 ratio0.4310.613.422.721.100.190.80

采样区域内芦苇株数均值为9.15 株/m2,株高均值为0.78 m,最小值仅为0.29 m,最大值达2.05 m;盖度较低,均值为8.54%;生物量差异较大,地上生物量均值为9.53 g/m2,极差达22.52 g/m2,地下生物量均值为13.72 g/m2,极差达27.20 g/m2,且地下生物量大于地上生物量,与干旱生境有关。进一步分析水盐因子表明:土壤水分较低,均值为7.21%;地下水埋深在1.14—7.57 m范围内,均值为4.23 m;研究区土壤偏碱性,pH均值为8.49,最大值高达9.05;盐渍化程度较高,计算可得全盐均值为18.26 g/kg,极差可达68.87 g/kg;作为衡量土壤的碱化程度的指标,总碱度均值为0.17 g/kg,钠吸附比均值为6.03;土壤的氯硫比均值为3.42,属氯化物型土壤(C1-/SO2-4>2)。变异系数(CV)是描述变量空间变异程度的主要指标,芦苇生态特征和大部分水盐因子变异系数均在0.1—1.0之间,属于中等程度变异,土壤水分变异系数大于1.0,表现为强变异性。

进一步对不同样区的芦苇生态特征及水盐因子进行多重比较,结果如表 2所示。

表 2 不同样区芦苇生态特征及水盐因子的多重比较 Table 2 Results of multiple comparison of the ecological characteristics of Phragmites australis and water-salt indicators under different sampling regions
变量指标
Indicator
样区1
Sampling region 1
样区2
Sampling region 2
样区3
Sampling region 3
样区4
Sampling region 4
株数Plant Numbers/(株/m2) 9.47±3.2a9.90±2.92a9.00±2.87a8.44±2.37a
株高 Plant height/m128.82±43.63a68.10±28.42b55.33±12.95bc43.63±12.36c
盖度 Coverage/% 15.94±7.79a7.40±6.47b5.33±3.20bc2.77±2.51c
地上生物量 Aboveground biomass/(g/m2) 14.81±5.40a8.81±2.54b7.90±1.71bc5.30±2.32c
地下生物量belowground biomass/(g/m2) 7.67±2.47c13.08±6.47b14.42±5.43b20.16±7.42a
土壤水分 Soil moisture/%15.46±7.26a5.63±4.85b3.92±2.96bc1.33±1.24c
地下水埋深 Ground water depth/m2.22±1.30c4.44±1.75b5.38±0.85b5.58±1.49a
pH8.40±0.23b8.56±0.28b8.39±0.23b8.60±0.19a
全盐 Total salt/(g/kg) 14.20±11.58b12.67±7.96b11.49±10.35b30.47±18.07a
总碱度 Total alkalinity/(g/kg)0.15±0.03b0.15±0.06b0.15±0.07b0.20±0.06a
钠吸附比Sodium adsorption ratio5.14±4.82b4.45±2.35b3.22±1.99b9.84±4.51a
氯硫比Cl- to SO2-4 ratio4.68±3.03a2.71±1.75b1.72±1.28b3.47±2.95b

4个样区的芦苇生态特征与水盐因子表现为不同程度的差异性。芦苇的生态特征中,除株数无显著性差异外,其余指标在不同样区均有显著性差异:样区芦苇的株高、盖度和地上生物量差异性表现为样区1>样区2>样区3>样区4,由河岸至荒漠方向呈现递减趋势;而地下生物量的变化趋势完全相反,位于荒漠腹地的样区4的地下生物量显著高于其他各区域。不同样区水盐因子的差异性表明:土壤水分和地下水埋深与芦苇生态特征的规律同步,土壤水分沿靠近河岸的样区1向样区4递减,地下水埋深递增;盐渍指标中,样区4的pH值、全盐、总碱度、钠吸附比显著高于其他样区,位于河岸附近样区1的土壤盐渍程度也较高,仅次于样区4,但样区1、2、3之间无显著性差异。以上分析表明,4个样区的生态和水分指标呈现较为显著的规律性梯度变化,而盐渍指标的变化不显著,且其标准差较大,空间变异性高。

3.2 芦苇生态特征与水盐因子的RDA 3.2.1 芦苇生态特征和水盐因子的RDA排序

对芦苇生态特征和经过变异膨胀因子筛选后的7个水盐因子进行RDA,首先获得这7个水盐因子对芦苇生态特征的解释(表 3)。芦苇生态特征在第Ⅰ轴、第Ⅱ轴的解释量分别为74.0%和2.8%,累计解释芦苇生态特征信息量为76.8%,对芦苇生态特征和水盐因子关系的累计解释量已高达98.9%,由此可知前两轴能够很好地反映芦苇生态特征变异和水盐环境因子的关系,且主要是由第Ⅰ轴决定。

表 3 芦苇生态特征变化的解释变量冗余分析 Table 3 The RDA (redundancy analysis) of the ecological characteristics of Phragmites australis
排序轴 Axis第Ⅰ轴 AxisⅠ第Ⅱ轴 AxisⅡ第Ⅲ轴 AxisⅢ第Ⅳ轴 AxisⅣ
生态特征解释量/% Variance explains of ecological characteristics74.02.80.80.0
生态特征与水盐因子相关性
Correlations between ecological characteristics and water-salt indicators
0.9670.6440.3590.094
生态特征累计解释量/%
Cumulative percentage variance of ecological characteristics
74.076.877.577.6
生态特征-水盐因子关系累计解释量/%
Cumulative percentage variance of relation between ecological characteristics and water-salt indicators
95.398.999.9100.0
典范特征值Sum of all canonical eigenvalues0.776
总特征值Sum of all eigenvalues1.000

水盐因子与每个排序轴的相关系数见表 4。7个水盐因子中,地下水埋深与第Ⅰ轴相关系数最大,达-0.929,土壤水分与其呈正相关关系,相关系数为0.911,说明第Ⅰ轴反映了以水分为主的影响;全盐与第Ⅱ轴的的相关系数最大,为0.235,说明第Ⅱ轴是反映以盐分为主的影响;第Ⅲ轴主要反映pH和钠吸附比为主的影响;第Ⅳ轴与7个水盐因子的相关性较小。

表 4 水盐因子与排序轴的相关关系 Table 4 Correlation of water-salt indicators with the axes
水盐因子 Water-salt indicator第Ⅰ轴 Axis Ⅰ第Ⅱ轴 Axis Ⅱ第Ⅲ轴 Axis Ⅲ第Ⅳ轴 Axis Ⅳ
土壤水分 Soil moisture0.911-0.148-0.017-0.007
地下水埋深 Ground water depth-0.929-0.1400.016-0.008
pH-0.2320.1750.211-0.009
全盐 Total salt-0.2720.235-0.1870.026
总碱度 Total alkalinity-0.2820.1080.0720.076
钠吸附比Sodium adsorption ratio-0.3310.135-0.2110.029
氯硫比Cl- to SO2-4 ratio0.146-0.0120.0510.026

进一步得到芦苇生态特征指标和水盐环境因子二维排序图(图 1)。在排序图中,芦苇生态特征指标用实心箭头连线表示,水盐因子用带空心的箭头连线表示;箭头的长短表示芦苇生态特征与水盐因子关系的大小,箭头连线越长相关性越大,反之,则越小;箭头与排序轴的夹角表示相关性的大小,夹角越小,相关性越大。从图 1中可以看出,土壤水分(A)与地下水埋深(B)的箭头连线最长,可知土壤水分与地下水埋深对芦苇生态特征变异起到很好的解释:土壤水分与地下生物量(e)成反比,与芦苇的其他生态特征成正比,其中和地上生物量(d)的相关性最大;地下水埋深与地下生物量成正比,与其他生态特征成反比。盐分因子(除氯硫比外)与株数(a)、株高(b)、盖度(c)、地上生物量呈负相关关系,与地下生物量呈正相关关系。

图1 芦苇生态特征与水盐因子关系的冗余分析排序图 Fig.1 Biplot of the first two axes of the RDA (redundancy analysis) for water-salt indicators associated with ecology characterisitics of Phragmites australis

综合上述研究,可以看出水盐环境因子对芦苇生态特征的影响存在差异。对7个水盐因子进行蒙特卡洛检验,得到水盐环境变量的重要性排序,结果如表 5所示。水盐因子对芦苇影响的重要性由大到小依次为地下水埋深、土壤水分、SAR(钠吸附比)、全盐、HCO-3(总碱度)、pH值、Cl-/SO2-4(氯硫比),其中地下水埋深和土壤水分对芦苇生态特征影响极显著(P=0.002<0.01),地下水埋深和土壤水分解释量占所有环境因子解释量的比例分别为68.3%和65.7%,说明地下水埋深和土壤水分是影响芦苇生态特征的最关键的因子;SAR、全盐对芦苇生态特征的影响达到显著水平(P<0.05);HCO-3、pH值、Cl-/SO2-4对芦苇生态特征的影响较小,没有达到显著水平。

表 5 水盐环境变量解释的重要性排序和显著性检验结果 Table 5 Importance and signification level of water-salt indicators
水盐环境因子
Water-salt indicator
重要性排序
Importance rank
水盐因子所占解释量/%
Variance explains of
Water-salt indicators
FP
地下水埋深 Ground water depth168.3107.8710.002
土壤水分 Soil moisture265.795.6650.002
钠吸附比Sodium adsorption ratio39.04.9750.018
全盐 Total salt46.53.4420.048
pH56.43.4310.054
总碱度 Total alkalinity64.72.4790.080
氯硫比Cl- to SO2-4 ratio71.70.8740.374
3.2.2 单一水盐因子对芦苇生态特征的影响

对以上研究中与芦苇生态特征有极显著和显著影响的水盐因子进行逐一分析,进一步确定单一水盐因子对芦苇生态特征的影响,分析采用包含生态特征箭头连线和水盐因子箭头及虚实圆圈的t-value双序图。t-value双序图可以解释芦苇生态特征依赖水盐因子的程度,在t-value双序图中如果某生态特征的箭头连线完全落入实线圆圈中,代表该生态特征与研究的单一水盐因子显著正相关,反之如果某生态特征的箭头连线完全在虚线圆圈中,代表该生态特征与研究的单一水盐因子显著负相关。

对地下水埋深进行分析(图 2),可以看出株高和盖度完全落入虚线圈内,说明地下水埋深与芦苇的株高、盖度呈显著负相关,即随地下水埋深的增加芦苇的株高和盖度将会减小;由图 3可知5个芦苇生态特征均落入线圈内(包括虚实圆圈),说明5个芦苇生态特征指标均与土壤水分呈显著相关性,其中地下生物量与土壤水分显著负相关,随土壤水分的增加地下生物量有明显减少的趋势,而其余4个芦苇生态特征与土壤水分显著正相关,可知土壤水分显著的影响芦苇的生长发育及形态建成;图 4图 5反映了钠吸附比、全盐与芦苇生态特征的相关性,钠吸附比、全盐仅对盖度呈显著负相关性,与其他水盐因子均未呈现显著相关性,没有显著影响芦苇的生长状态。通过以上分析可以看出水分是驱动芦苇生态特征变异的关键因子。

图2 地下水埋深对芦苇生态特征影响的检验结果 Fig.2 T-test results for Ground water depth influencing ecological characteristics of Phragmites australis
图3 土壤水分对芦苇生态特征影响的检验结果 Fig.3 T-test results for Soil moisture influencing ecological characteristics of Phragmites australis
图4 钠吸附比对芦苇生态特征影响的检验结果 Fig.4 T-test results for SAR influencing ecological characteristics of Phragmites australis
图5 全盐对芦苇生态特征影响的检验结果 Fig.5 T-test results for Total salt influencing ecological characteristics of Phragmites australis
4 结论与讨论

芦苇本是一种典型的浅水植物,在适应干旱生态环境的过程中,芦苇的生存环境由水域演替为陆地,分布在干旱区绿洲农田外围、盐碱地或沙漠地区,成为干旱区特有的旱生型芦苇。研究区地处极端干旱区,植被覆盖度低,芦苇平均盖度不足10%,且地下生物量大于地上生物量,这是荒漠植被对干旱环境适应的结果,与其特殊的水文、土壤环境条件密切相关。样区中生境严酷,干旱缺水,盐渍化程度高:土壤含水量低,均值仅为7.22%;地下水埋深较大,平均为4.23 m;土壤盐分含量高达18.24 g/kg,远超过重度盐渍土的标准。水分与土壤盐分随河岸至沙漠方向呈现一定的梯度变化规律,同时芦苇群落也表现出相应的生态特征。

进一步解析芦苇生态特征与水盐因子的关系发现:水分是研究芦苇生长最重要的驱动因子,其中地下水埋深和土壤水分与芦苇的生态特征呈现极显著的相关关系,随地下水埋深加大、土壤水分含量下降,芦苇的株高、盖度和地上生物量均有不同程度的减少,地下生物量增加。地下水埋深影响了土壤水分、空气和土壤的生物、物理、化学过程,引起植被生长环境的改变,进而对植被空间分布和植被生态特征产生影响。这与有关学者对塔里木盆地北缘荒漠植被与水分关系的研究结论相一致[25]。此外,李修仓等[26]研究了荒漠-绿洲区旱生芦苇根系特征与土壤水分的关系,结果表明根系的生长状况与根系吸水对土壤水分变化的影响关系密切;赵文智[27]、李卫红等[28]均对荒漠区芦苇生物量与地下水埋深的关系展开了分析,结果表明地下水埋深对荒漠区芦苇生物量的影响明显。以上结论均表明水分对芦苇生态特征起到的重要作用。

研究区芦苇生长发育过程中另外一个关键环境因子是土壤盐分。钠吸附比、全盐与芦苇生态特征呈现显著的负相关性,但其余盐渍属性指标即总碱度、pH值、氯硫比等与芦苇生态特征的相关性均不显著。以上结论表明土壤的盐渍化程度会对对芦苇生态特征产生一定影响,但芦苇在逆境胁迫下对盐渍环境的适应性也在不断增强,其耐盐阈值大,因此盐因子对芦苇生态特征所占解释量较小。已有学者对本研究区芦苇与盐渍属性的关系展开了研究,认为芦苇生态指标不同程度受到pH影响[29],比较了不同盐分条件下芦苇生理生态特性的差异[30]。Thevs等[31]研究了塔里木河中游自然保护区中芦苇生物量对土壤、地下水中含盐量以及利用方式的响应,发现芦苇的生态特征并未随盐分增加而有显著变化。以上研究仅考虑了单个要素对芦苇的影响,因而与本研究所得结论有所不同。

单独研究讨论旱生芦苇在不同水分或土壤盐碱条件下的分异规律是存在缺陷的。受到干旱的大陆性气候长期作用,干旱区生态系统形成和发育的关键制约因素包括了水分和土壤盐分因子,干旱区植被生态特征通常受水盐因子的双重影响。本研究综合水盐要素,发现水分对芦苇生态特征的影响大于盐分。

随着数量生态学在生态学中的应用,排序作为一种多元分析方法被广泛用于植被的结构与格局研究,并在其他领域逐渐得到应用。本研究利用排序方法中的冗余分析技术研究了对象(植被的生态特征)与环境因子(水盐要素)之间的关系,直观的解析了多变量的相互作用,是对该方法应用的有益尝试。研究选择的对象为芦苇的生态指标,对于水盐相互作用的微观生理响应是值得进一步深入研究的课题。

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