降水是干旱、半干旱沙地生态系统重要的水分来源^[1]，同时也是沙地植被形成和发展的主要制约因素^[2]。随着全球气候变化的加剧，以间隔时间增大、单次降雨量增多为特征的降雨事件将会增加^{[3, 4]}。气候的变化将会引起植被分布格局和植被生长发育的改变^[5]。在干旱区，降水的时空分布是决定植物定植、生长和群落物种组成与结构以及生物量^[6]至关重要的因素^{[7, 8]}。对于半干旱区的草原，生长季内的平均单次降雨量和降雨次数对地上净初级生产力ANPP(Aboveground Net Primary Production)的影响远大于总降雨量的影响^[9]。杨泽龙等^[10]以Thornthwaite Memorial模型作为草地生产潜力估算指标，指出降水是内蒙古东部草地生产力提高的限制性因素。在生长季的不同月份，降水对草原植被的生长的影响程度也不同^[11]。因此，降水的年内分布，尤其是6—8月份的降水量才是影响沙地植被覆盖度和高度的主要原因^[12]。另外，物种多样性指数随降水量变化而变化，并且生长季降水量对物种多样性的影响大于年降水^[10]。在暖湿化气候背景下，中国内陆大部分半干旱和干旱区的植被盖度显著增长^[13]。内蒙古地区降水呈现出两极变化趋势，西部荒漠区温度和降水呈现出暖湿化趋势，而中东部地区表现为暖干化趋势^{[14, 15]}。因此，降水增加或减少对沙地植物群落结构、植物多样性特征和生产力等过程必然产生影响，进而可能会影响整个生态系统的结构与功能。

科尔沁沙地处于我国北方半干旱与半湿润地区过渡地带，是我国北方农牧交错带沙漠化最为严重的地区之一。该地区多年平均降水量低，且年际变率较大，变异系数大，年降水量呈减少趋势，气候有趋于干旱化的特点。降水对该区植被的影响主要反映在降水的变化对植物的种类、盖度、高度以及植物个体地上和地下部分生理生态学特征的改变。有研究表明，1年生与2年生草本植物受水分条件影响较大，会随着降水的增减在植物群落中消失或者侵入定居^{[16, 17, 18]}。因此，系统地分析降雨增减过程中半干旱沙地植物个体和群落特征对降雨特征变化的响应，对于科学认识沙地植被对降水增减变化响应机制，以及对制定有效的植被管理对策将具有十分重要的理论和现实意义。

实验区位于科尔沁沙地中南部的奈曼旗境内(120°41′E,42°54′N)，海拔高度360 m，属温带大陆性半干旱气候。多年平均降水量为351.7 mm,其中70%—80%集中在6—8月，多年平均蒸发量为1935 mm^[19]，年均气温6.1—6.5 ℃，≥ 10 ℃积温3000 ℃以上，无霜期150 d^[20]，草原植物生长期约150 d。土壤类型主要为栗钙土、草甸土和风沙土。研究区的主要植被类型可分为沙生半干旱草原植被和草甸植被^[21]。试验期间样地内5—9 月的平均气温、平均地温和月蒸发量见表1。

本研究于2011年4月在中国科学院寒区旱区环境与工程研究所奈曼沙漠化研究站开始进行，应用增减雨装置开展实验，该装置是由支撑架、截雨槽、集雨箱、增雨管组成。支撑架长和宽均为2.0 m，高1.5 m。由规格为∠50 mm×50 mm×4 mm的角钢焊接而成，截雨槽由厚5 mm的有机玻璃板热压成直角角槽，一端封闭。截雨槽所用有机玻璃为高透光有机玻璃，经WGT-S透光率/雾度测定仪测定其透光率可达到95%，对光照的影响很小。集雨箱由厚3 mm的不锈钢板制成，其底部等距开9个孔连接增雨管，增雨管由白色4分铝塑管做成，9根增雨管末端之间连通，以利于施雨均匀。连通管不打孔，增雨管上打孔施雨，孔径为0.15 cm，孔间距为10.0 cm(该装置已获得国家实用新型专利，专利号：ZL201220126834.3)。该装置的减雨主要是通过截雨槽的截留作用将自然降雨的一部分截留以减少落入下方减雨样地内的降雨量来实现减雨的目的，同时使截留的降雨流进集雨箱内，然后通过增雨管将截留的降雨施在前方增雨样方内，实现同步增雨的目的(图1)。

图 1 增减雨试验装置 Fig. 1 The test apparatus of enhance and reduce precipitation

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试验场地选择在站区周围围封的典型的平缓固定沙地上，布设增减雨装置12套。对该区域49a来的降水资料分析显示，研究区49a来平均降水量为351.7 mm，最大降水量为567.1 mm，出现在1986年，距平增加61.2%；最小降水量为213.1 mm，出现在2000年，距平减少39.4%。降水以降雨居多，降雪仅占年降水的5%左右。小于多年平均降水量的年份占63.3%。根据当地降雨分布特征和增减雨装置的特性，将增减雨量设计为降雨单因素的重复对比实验，即减雨、增雨和对照。每个又可分为两个水平即增雨30%和60%,减雨30%和60%以及对照等，共5个处理，每个处理4个重复。每个样地对应的增雨区、减雨区和对照区面积均为2 m×2 m。每套装置周围留出2 m的缓冲带，以避免相互干扰。实验区主要优势种有大籽蒿(Artemisia sieversiana)、雾冰藜(Bassia dasyphylla)、大果虫实(Corispermum elongatum)、狗尾草(Setaria viridis)、猪毛菜(Salsola collina)、尖头叶藜(Chenopodium acuminatum)及赖草(Leymus secalinus)等。

从2012年4月20日开始，每月用常规方法调查1次各样地内的植物的株数、种类、高度、盖度、密度；8月中下旬(这一地区植被生物量最大的时段)用根钻法和收获法分别调查地下生物量和地上生物量。每个样地沿对角线方向均匀设5个50 cm×50 cm的小样方(中心点1个，中心点至4个角二分之一处各1个)，植物地上部分沿地面分植物种刈割收获，地下生物量每个小样方用根钻(直径10 cm，长度15 cm)分层取样，每20 cm取1次，取土深度为1 m，带回室内洗出活根。所有植物样在实验室80℃烘干至恒重后称重。

物种多样性指数采用广泛应用的Shannon-Wiener指数(H)、和Pielou均匀度指数(C)、物种丰富度指数(Species richness)来计算。

采用Microsoft Excel 2003对数据进行计算及作图。利用SPSS 17.0 软件对不同处理之间的观测变量进行单因素方差分析(One-way ANONA)，检验均值差异的显著性(P < 0.05)，用最小显著差异法(LSD)来确定降雨量不同处理间的差异(P < 0.05)。

2012年总降水量为430.6 mm，距平增加23.73%。植被生长季(5—9月)降水量为237.4 mm，占全年总降雨量的67.5%(图2)。

图 2 研究区5—9月降雨量 Fig. 2 Precipitation from May to September in study area

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降水增减变化对植被平均高度、盖度、密度的影响如图3所示。降雨增减变化对6月植被高度有显著影响(P < 0.05)。6月和7月降雨量分别为96.8 mm和89.0 mm，当分别减少60%、30%时，6月植被平均高度比对照分别低8.8%、2.3%，7月则分别低14.3%、9.5%；当分别增加60%、30%时，6月植被平均高度则分别增加6.8%、1.4%，而在5月和7月，降雨量增加对植被的平均高度没有显著影响(P > 0.05)(图3)。实验期间，植被的平均盖度随降水的增加而增大，随降水的减少而减小(图3)。6月的植被平均盖度大于5月和7月，并且增雨30%、对照和减雨30%的植被盖度之间存在显著差异(P < 0.05)，同时，减雨60%和增雨60%之间也存在显著差异(P < 0.05)。当6月的降雨量增加30%、减少30%时，植被平均盖度比对照相应增加19.7%和减少60.5%。在降雨量为19.2 mm的5月份，减雨30%、60%时植被平均盖度与对照和增雨60%有显著差异(P < 0.05)，增雨30%与对照差异不显著(P>0.05)，而在7月各处理之间与对照相比则差异不显著(P>0.05)。

图 3 不同降水处理对植被高度、盖度、密度的影响 Fig. 3 The influence of different rainfall treatment on plant height,coverage,and density

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如图3所示，降雨量的增加与减少直接影响植被的平均密度。在5月，增雨60%与减雨30%、60%之间有显著差异(P < 0.05)，增雨60%使植被的平均密度减少15.4%，而减雨30%使平均密度增加15.3%。在6月，当增雨30%和60%时，植被的平均密度分别增加8.9%和降低14.2%。而在7月，降雨量的增减变化则对植被的平均密度影响不显著(P > 0.05)。此外，随着生育进程的推进，高度增加明显，直至7月末停止生长。而植被盖度和密度从5月开始增大，到6月达到最大值，7月又开始降低。

不同降水处理下各月份物种多样性的多重比较表明，在同一月份，降雨量增减对Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度均没有显著地影响(P >0.05)，在相同处理下，不同月份之间也无显著差异(P >0.05)。而物种丰富度作为决定某一区域生物多样性的最重要因子之一，在自然降雨情况下，5月与7月之间差异极显著(P < 0.01)，减雨60%时，7月与5月、6月之间也差异极显著(P < 0.01)，增雨30%时，6月与7月之间也有显著差异(P < 0.05)，并且7月的丰富度最低。在7月，减雨30%与增雨30%和60%之间差异显著(P < 0.05)，自然降雨与增雨30%之间也有显著差异(P < 0.05)，即该月份不同降雨量对植被的丰富度影响较大，并且呈现出随着降雨量的增加而降低的趋势。

随着降雨量的增加，植被的地上、地下生物量均有增加的趋势(图4)。生长季结束后，各降雨处理的总生物量在84.19—195.44 g/m²之间。其中，对不同处理间的地上生物量进行分析比较后发现，降雨量增加30%和减少60%对地上生物量有显著影响(P < 0.05)，增雨30%时，地上生物量达到最大，为167.94 g/m²，比对照增加72.12%；而减雨60%时，地上生物量最小，为68.37 g/m²，比对照减少29.93%。对不同降水处理间的地下生物量的研究表明：减雨30%时，地下生物量仅为12.65 g/m²，这比对照的地下生物量减少6%，而减雨60%时，地下生物量反而增加，降雨量增加时地下生物量也明显增加；此外，对照下地下生物量占地上生物量的比例为13.86%，降雨量的增加和减少都使该比例增加。

图 4 地上、地下生物量以及地下生物量/地上生物量 Fig. 4 The above-ground and below-ground biomass and the ratio of below-ground biomass to above-ground biomass

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从植被地下生物量的垂直分布格局可以看出(图5)，在自然降水条件下，样区植被的地下生物量主要分布在0—20 cm土层，20—40 cm土层次之，分别占总地下生物量的52.79%和42.65%。60 cm以下深度基本没有植物根系分布。当降雨减少60%时，可明显增加地下生物量在40—60 cm土层的分布；同时，降雨量的增加也促进了不同深度地下生物量的增加。在0—20 cm土层，除增雨与减雨及对照差异显著外(P <0.05)，其它降水处理间差异都没有达到显著水平(P>0.05)。

图 5 地下生物量的垂直分布 Fig. 5 The vertical distribution of the below-ground biomass

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降水是沙地生态系统中制约植物生长的最主要的生态因子^[22]。降水格局和数量是决定植物定植、生长至关重要的因素^{[7, 8]}，降水的变化对沙地植物群落结构、生物多样性特征和生产力等过程都有着不同程度的影响，甚至决定着整个生态系统的结构和功能^[23]。我国干旱、半干旱区植被覆盖分布与降水分布比较吻合，无植被覆盖区对应降水小于100 mm,植被覆盖随着降水量的增加而增加^[13]。6—8月的降水量是影响荒漠草地植被覆盖度和高度的主要原因，5月是植被开始发育的时期，如果降雨稀少，植被的生长就会受到抑制^[12]。本研究区降雨主要集中在6—8月，样地植被于5月初才开始生长发育，因此，在5月植被生长初期，降水量的增减变化对植被高度基本没有显著影响(P>0.05)，但对植被的盖度和密度影响显著(P<0.05)。与6月相比，7月减雨对植物高度的影响更大，也即当降雨量仅为35.6 mm时，7月植被的平均高度比对照降低了8.8%。而在增雨条件下，6月植被高度增加的程度则大于7月，增雨60%，即当降雨量为154.88 mm时，植被的平均高度比同期增加6.8%。本研究发现，在不同处理下，植被的平均盖度在6月达到最大，并且以-30%、CK、30%处理依次增大，增雨30%可使植被盖度增加19.7%，减雨30%则使其减少60.5%。这一结果与Meserve^[24]连续13a(1989—2001年)对智利北部沙漠短命植物的覆盖率与年降水量的关系进行的试验结果相同，他发现短命植物的覆盖率随降水量的增加而增大。本研究中，在不同生长期，增雨60%反而使植被盖度、密度下降，虽然高于对照组，但低于增雨30%的处理，可能是因为样地中的植物大部分为沙生植物，适当的增雨会增加植被盖度、密度等特征，但是，高强度降水会抑制沙生植物的生长，降水太多反而会使沙生植被出现不适应的现象，从而使植被盖度、高度、密度等特征有所降低；也可能是因为植被类型和结构对降水的响应不同，如本研究中增雨60%时植被种类单一；也有学者^[25]认为，施雨量的不同会造成旱生植被的分枝格局以及叶特征的不同，而不同的分枝格局会影响植物对空间和光资源的不同利用^[26]。此外,有研究指出：土壤种子库中储存的浅根系的一年生植物种子在遇到降水丰富的年份能迅速萌发生长^{[30, 31]}，这与本实验的研究结果相一致，即6月份，降水的适度增加可显著增加植被的密度，其原因可能就是土壤种子库中种子大量萌发并生长的结果^[23]。

不同降水处理对物种多样性和均匀度指数没有显著影响(P>0.05)，这与赵哈林^[29]研究指出的沙质草地植被恢复过程中1年生植物的多样性与降水的相关性很低，除降水外还可能有其他一些因素作用的结果基本一致，但也可能是因为本实验周期短，降水的不同处理对群落的多样性等特征还未产生影响，具体有待进一步研究。

我国草地植被总生物量占世界草地植被的2.1%—3.7%，其中，总地上生物量为146. 16 TgC(1Tg = 10¹² g)，主要集中在北方干旱、半干旱地区和青藏高原；总地下生物量为898. 60 TgC，是地上生物量的6.15倍^[30]。我国温带草地地上生物量受降水的影响较为显著^[31]，张志新^[32]等人通过对少花蒺藜草(Cenchrus pauciflorus)的研究指出，在物质分配上，干旱条件下少花蒺藜草表现出的是存活对策；灌溉条件下表现出的是竞争和繁殖生长。本研究发现，降雨量增加30%和减少60%对研究区植被地上生物量的影响有显著差异(P < 0.05)，降雨量增加对地上生物量有促进作用，地上最大生物量是最低生物量的2倍左右。在一定降雨量范围内，降雨增加可显著增加植物地上、地下的生物量，对地上生物量的影响更大，这是因为降水增加可有效补充土壤水分，促进植物地上和地下部分的生长，并且当影响植被生长的其他环境因子(如温度、光照、土壤的理化性质、植物组成、发育阶段)适宜时，地上部分增加更明显。但是，当降雨量增加60%时，地上生物量反而下降，这可能是该降雨量已超出研究区植被生长所适宜的水分范围。天然草地地下生物量与地上生物量的比值反映了光合产物的比例,它因群落或生态系统的类型而异,是群落或生态系统的重要参数之一^[33]。本研究发现，减雨可使地下生物量有一定的程度的增加，同时减雨60%可提高地下生物量占地上生物量的比例，其原因是植被对较低土壤含水量的反应是减少地上部生长,加强地下部生长，这符合干旱条件植物地上部和地下部生长的规律，是植物对干旱的抗逆反应^[33]。同时，增雨60%也使该比值增加，这与在该降雨量下，地上生物量显著下降有关。而马文红^[34]、戴诚^[35]等人研究指出，地下地上生物量比与降水量没有显著关系，其结果可用功能平衡理论解释，植物的地上和地下部分生长存在一种平衡适宜的环境条件同时促进植物地上和地下生长，当环境条件不利时，植物地上和地下生长同时减慢，因而地下和地上生物量的比值相对受降水条件变化的影响较小。另外研究区不同降水处理下的地下生物量与地上生物量的比值都小于1，这与Coupland^[36]在北美草原的长期资料分析结果不同，他发现温带草原的地下地上生物量比在2.1—6之间变化。其原因可能是本研究区植被主要为1年生与2年生植被，其根系每年基本都是新生，更多的环境资源会用于地上部分生长，根系分配相对较少。

自然降水情况下，研究区地下生物量主要分布在沙地0—20 cm土层，占总地下生物量的52.7%，这与Jackson 等人^[37]在全球尺度上得到的温带草地根系垂直分布研究的结果基本一致。此外，降雨量减少60%使地下生物量在40—60 cm土层的分布有所增加，可能是因为沙地植被在极端干旱的条件下，可通过增加根系的生长来应对水分的胁迫作用。

(1)在6月，植被平均高度随着降水量的增加而增加；植被盖度亦随着降雨量增加而增大，6月达到最大值，但是，增雨30%对植被盖度的增加更为显著，而增雨60%虽然有利于植物生长初期，但对后期植被盖度、密度增大不一定有利。

(2)在增减雨当年，降水的增减变化对半干旱沙地植被的多样性和均匀度均没有显著影响，但对物种丰富度有一定影响，降雨量增加，丰富度反而降低。

(3)随着降雨量的增加，地上生物量逐渐增大，在增雨30%时达到最大值；增雨30%能明显提升植物生产力，但增雨60%反而会影响地上生物量的增加；而地下生物量会随着降雨量增加而显著增大，同时，在干旱条件下植物根系也会加速生长。此外，降雨量的增加和减少都会使地下与地上生物量的比值增加。

(4)固定沙地地下生物量主要分布在0—20 cm之间，占总地下生物量的52.7%；干旱和多雨都能促进植物根系的深生长，而增加降水更有利于沙地植物根系的深生长。