生态学报  2014, Vol. 34 Issue (10): 2498-2508

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陈朝琪, 杨智杰, 刘小飞, 吴君君, 黄永梅
CHEN Chaoqi, YANG Zhijie, LIU Xiaofei, WU Junjun, HUANG Yongmei
中亚热带天然林土壤CH4吸收速率对模拟N沉降的响应
Responses of CH4 uptake rates to simulated N deposition in a nature forest in mid-subtropical China
生态学报, 2014, 34(10): 2498-2508
Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(10): 2498-2508
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201306101618

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收稿日期：2013-6-10
出版日期：2014-2-20
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陈朝琪, 杨智杰, 刘小飞, 吴君君, 黄永梅. 中亚热带天然林土壤CH4吸收速率对模拟N沉降的响应[J]. 生态学报, 2014, 34(10): 2498-2508.
CHEN Chaoqi, YANG Zhijie, LIU Xiaofei, WU Junjun, HUANG Yongmei. Responses of CH4 uptake rates to simulated N deposition in a nature forest in mid-subtropical China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(10): 2498-2508.
中亚热带天然林土壤CH4吸收速率对模拟N沉降的响应
陈朝琪1, 2, 杨智杰1, 2, 刘小飞1, 2, 吴君君1, 2, 黄永梅1, 2    
1. 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地, 福州 350007;
2. 福建师范大学地理科学学院, 福州 350007
收稿日期:2013-6-10; 出版日期：2014-2-20;
基金项目：国家自然科学基金项目（40901296）；福建省自然科学基金（2011J01142）.
*通讯作者Corresponding author.E-mail: daoyang9@163.com
摘要：陆地森林土壤是重要的大气甲烷（CH4）汇，大气氮（N）沉降增加对森林土壤CH4吸收速率影响突出。运用静态箱-气相色谱法对中亚热带天然林土壤CH4吸收速率对模拟N沉降的响应进行连续3a的观测；试验作3种N处理，分别为对照（CK，0 kg N·hm-2·a-1）、低氮（LN，50 kg N·hm-2·a-1）和高氮（HN，100 kg N·hm-2·a-1），每种处理重复3次，每个月采集气体1次，同时测定0-5 cm土壤温度和0-12 cm土壤含水量；分析不同N沉降水平土壤CH4吸收速率的差异、动态变化以及对土壤含水量和土壤温度响应，并探讨N沉降对土壤理化性质的影响。结果显示：天然林土壤（CK）平均CH4吸收速率为（-62.78±14.39）μg·m-2·h-1，LN和HN土壤平均CH4吸收速率分别下降了30.21%、7.24%，CK、LN和HN处理土壤CH4吸收速率季节变化趋势相似；观测期间土壤CH4吸收速率对LN响应达到显著水平（P < 0.05），对HN响应则不显著（P > 0.05）；LN、HN处理前两年对土壤CH4吸收速率抑制作用均不显著（P > 0.05），但在第3年LN极显著降低了土壤CH4吸收速率（P < 0.01），HN处理对土壤CH4吸收速率的影响则在第3年表现为显著抑制作用（P < 0.05），表明土壤CH4吸收速率对N沉降的响应随着N沉降时间的持续呈抑制效应加剧的趋势。相关分析表明：CK与HN土壤CH4吸收速率与土壤温度和土壤含水量均有显著相关性（P < 0.05），但LN土壤CH4吸收速率仅与土壤含水量显著相关（P < 0.05），表明土壤含水量是控制各N沉降处理土壤CH4吸收速率动态的主要环境因子。此外，LN、HN处理下土壤pH均极显著降低（P < 0.01），但LN土壤pH极显著低于HN（P < 0.01）；LN处理极显著提高了土壤C/N比（P < 0.01），HN处理则相反；LN和HN处理对土壤NH4+-N、NO3--N、可溶性总N （TDN）、可溶性有机碳（DOC）、地面凋落物量、地下0-10 cm细根生物量影响均不显著（P > 0.05），表明一定时期内N沉降首先引起了土壤pH和土壤C/N比的显著变化。
关键词： 中亚热带天然林    土壤CH4吸收速率    N沉降    土壤可溶性N    土壤pH    
Responses of CH4 uptake rates to simulated N deposition in a nature forest in mid-subtropical China
CHEN Chaoqi1, 2, YANG Zhijie1, 2, LIU Xiaofei1, 2, WU Junjun1, 2, HUANG Yongmei 1, 2    
1. Cultivation Base of State Key Laboratory of Humid Subtropical Mountain Ecology, Fuzhou 350007, China;
2. School of Geographical Science, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China
Abstract:The anthropogenic emission of nitrogen (N) compounds is increasing globally. As a developing country, China has a dramatic increase in atmospheric N deposition since 1980s, and the rate of N addition in China is increasing at a speed of 0.41 kg N hm-2a-1 from 1980 to 2010. China has become one of the most important N deposition zones in the world. By comparison with the national average, the rates of N deposition are higher in southeast China. Excess N deposition has aroused concerns about its negative impacts on ecosystem health and services such as loss of biodiversity, N saturation and soil acidification, and inhibition of the capability of methane (CH4) uptake in upland soils. Forest soils are an important CH4 sink or source through the activity of methanotrophic and methanogenes bacteria. The diffusivity of CH4 through the soil profile is the primary limiting factor upon CH4 uptake, which is influenced by soil moisture and bulk density. Furthermore, soil available N contents (NH4- and NO3-) can limit CH4 uptake directly by competing with the monooxygenase enzyme of methanotrophs. Many studies including field and laboratory studies have reported that increased N availability due to N deposition may inhibit the uptake capacity of forest soils for atmospheric CH4. However, some studies in subtropical China get different results. Further studies should be undertaken to better understand the mechanisms responsible for N deposition-induced suppression of CH4 uptake in forest soils. In this research, we studied the responses of soil CH4 uptake rates to simulated N deposition in a natural forest in Jianou, Fujian, China based on the design and methods used in the European N ITREX project. Treatments included three N levels (three replicates for each level), viz. 0, 50, and 100 kg N·hm-2·a-1 for control (CK), low-N (LN), and high-N (HN) treatment, respectively. From December 2009 to November 2012, monthly CH4 uptake rates were measured using a static chamber and gas chromatography technique. Average CH4 uptake rate in control was (-62.78±14.39) μg·m-2·h-1. Comparing with the control, average CH4 uptake rate of the LN ((-43.82±4.72) μg·m-2·h-1) was decreased by 30.21%. However, there was no significant difference between HN ((-58.23±5.58) μg·m-2·h-1) and the control (P > 0.05). The average rates of CH4 uptake for the LN and HN were both significantly lower than the control in the third year (P < 0.05), which demonstrated that, the CH4 uptake rates for all N treatments might be seriously inhibited with continuing N addition. Seasonal changes of CH4 uptake rate in all N treatments were similar. Correlation analysis showed that CH4 uptake rates were significantly correlated with soil temperature and soil moisture both in the control and HN treatments (P < 0.05), but only significant correlation between CH4 uptake rates and soil moisture was found for LN (P < 0.05). It suggested that the change of soil moisture was the most important factor which regulated the dynamics of CH4 uptake rates. In addition, soil pH values for the LN and HN were significantly lower than that in the control (P < 0.01). Also, the LN treatment had lower soil pH value than the HN treatment. Soil C/N ratio for the LN treatment increased significantly compared with the control (P < 0.01), while the reverse was for the HN treatment. There were no significant effects of N treatments on soil NH4+-N, NO3--N, total dissolved N, dissolved organic carbon(C), litterfall mass, fine root biomass in 0-10 cm soil (P > 0.05). Thus, it indicated that N deposition might firstly induce the changes of soil pH and soil C/N ratio.
Key words: mid-subtropical natural forest    CH4 uptake rate    N deposition    soil soluble N    soil pH    

人类的活动,如农业化肥的大量使用、化石燃料 的燃烧、土地利用方式的改变等,导致了大气氮(N) 沉降急剧增加[1] 。据估计,全球N 沉降已由1950 年 的41 Tg N a-1增加到2000 年的103 Tg N a-1[2] ,预计 到2030 年将增加50%—100%,未来N 沉降增加将 主要发生在东亚地区[3] 。我国N 沉降问题已十分严 重,是全球三大N 沉降集中区之一[4] 。从1980— 2010 年,我国N 沉降平均每年以0.41 kg N hm-2的速 度增加,东南地区N 沉降速度和增长速率均高于全 国平均水平[5] 。N 沉降引起的生物多样性降低、土 壤N 饱和、土壤酸化、大气温室气体浓度变化等一系 列生态环境问题亦越来越受到人们的关注[2] 。

甲烷(CH4 ) 是仅次于二氧化碳(CO2 )的重要 温室气体,其单分子增温潜势是CO2 的23 倍,对全 球变暖贡献占20%左右[6] 。森林土壤是重要的大气 CH4汇,每年约吸收30 Tg CH4 [7] 。由N 沉降、施肥 活动、改变森林管理措施等引起了森林土壤CH4 汇 的变化已经成为全球性的问题。Liu 等[8] 推测全球 范围内人为N 输入每年减少了3.9—9.1 Tg CH4,约 占森林土壤年CH4吸收量的13%—30.33%。由此可 见N 沉降对大气CH4浓度变化的影响十分重要。许 多野外和室内实验都为N 沉降增加降低森林土壤 CH4吸收速率提供了证据[8, 9, 10, 11] 。关于N 沉降对森林 土壤CH4吸收速率的影响,多解释为N 沉降引起土 壤生物化学机制(如土壤酸化、NH3和CH4竞争CH4 单氧酶、Al3+溶出等) 和土壤物理扩散性能(如凋落 物层厚度变化等) 的变化,但对于某个典型森林生 态系统而言,这两个过程对土壤CH4 吸收的贡献尚 不明确[12] 。Veldkamp 等[10] 和Saari 等[14] 分别对受 N 限制热带森林土壤和北方森林土壤CH4吸收进行 了4—12a 和27a 研究,均发现模拟N 沉降对森林土 壤CH4吸收均无显著影响,原因是森林土壤N 含量 未达到对土壤CH4吸收产生抑制的阈值。我国在南 亚热带和北亚热带不同森林生态系统均开展了模拟 N 沉降对森林土壤CH4吸收影响的研究[9, 10, 15, 16] ,但 得到的结论不尽相同,既有N 沉降对土壤CH4 吸收 的抑制作用,也有影响不显著,甚至为促进作用。但 尚未发现模拟N 沉降对中亚热带森林土壤CH4吸收 速率影响的研究。不受土壤N 限制的亚热带森林土 壤CH4吸收过程可能不同于受N 限制的北方森林和 热带森林土壤,该地区森林土壤CH4 吸收对不同施 N 剂量的响应机制缺乏长期的实验研究,引起不同 地带性森林土壤CH4吸收转变的大气N 沉降临界负 荷至今尚未确定[12] 。因此在该地区深入开展森林 土壤CH4吸收速率对不同N 沉降水平响应的研究, 有利于评估大气N 沉降对亚热带森林土壤CH4汇功 能及对大气CH4浓度变化的贡献。本研究以中亚热 带天然阔叶林为对象,通过3a 模拟N 沉降试验,初 步探讨不同N 沉降水平对中亚热带天然林森林土壤 CH4吸收速率以及土壤理化性质的影响,为了解N 沉降引起大气CH4浓度变化的机理及对森林生态系 统的影响提供参考±据。

1 材料与方法 1.1 研究地概况

本试验地位于福建省建瓯市万木林自然保护区 (27°03'N,118°09'E),海拔234—556 m,面积189 hm2,地处武夷山脉东南,鹫峰山脉西北;属中亚热带 季风气候,年均气温19.4℃,年均降水量1731 mm, 年均蒸发量1466 mm,相对湿度81%,全年无霜期 277d。天然林为东北坡向,平均坡度26°,海拔390 m,林龄160 a,密度235 株/ hm2,林分平均树高为28 m,平均胸径为45.2 cm。乔木层主要树种有细柄阿丁 枫( Altingia gracilipes )、少叶黄杞( Engelhardtia fenzelii)、木荷(Schima superba)、浙江桂(Cinnamomum chekiangense)、杜英( Elaeocarpus sylvestris )、米槠 (Castanopsis carlesii)等,以细柄阿丁枫为主。灌木层 以草珊瑚( Sarcandra glabra)、狗骨柴( Tricalysia dubia)为主。草本层以狗脊(Woodwardia japonica) 为主。

1.2 研究方法

在试验地分上中下坡设置3 块20 m×20 m 标准 地,在每个标准样地设置3 块5 m×5 m 的实验样地, 样方与样方之间留一条2 m 宽的缓冲带,防止相互 间的干扰,并在样方上方及左右两边插入隔水板,防 止下雨时造成土壤侵蚀带走外源N。外源N 输入设 计本研究参照NITREX 项目和北美Harvard Forest 等 类似试验,在设置好的9 块样方内按N 输入量的高 低,分3 种处理,从低到高分别记为对照( CK, 0 kg N·hm-2· a-1)、低氮(LN,50 kg N·hm-2· a-1 )和 高氮(HN,100 kg N·hm-2· a-1)表示,每个处理重复 3 次。为了避免土壤取样对样地造成破坏,在每个 5 m×5 m 样方中划出1 个2 m×2 m 小样方用于土壤 取样。

从2009 年12 月开始进行模拟N 沉降,每月以 溶液的形式给样地喷洒。按照处理水平的要求,将 每个样方每次所需要喷洒的NH4NO3溶解在2 L (相 当年降雨量增加约1 mm)去离子水中后,用背式喷 雾器在林地人工来回均匀喷洒。对照样方喷洒等量 的去离子水,以减少因外加水而造成对森林生物地 球化学循环的影响。

1.3 样品采集、处理和测定

采用静态箱-气相色谱技术对土壤CH4吸收速率 进行原位测定。静态箱由底座和顶箱2 部分组成, 底座为直径20 cm、高10 cm 的PVC 圈,插入地表以 下5 cm;顶箱为白铁皮制成,圆台型(底部和顶部直 径分别为20 cm 和10 cm,高20 cm,体积4.58 L),顶 部密封,顶箱底部、中部各有2 个小孔,底部的一个 小孔用于箱内温度测定,另一小孔装一小气球,用于 平衡箱内气压,中部一个孔外部连接一个气囊,在抽 气前用于混匀箱内气体,另一个孔用胶塞密封,作为 采样口。底座安装后固定不动,顶箱与底座间采用 橡胶密封圈密封。每个样方随机设置6 个静态箱。 自2009 年12 月开始每个月采集1 次气体样品,连 续观测3a。观测时将顶箱安置在底座上,在顶箱盖 上后的0、10、20、30 min 分别用注射器采集20 mL 箱 内气体样品并用气袋储存。同时使用便携式数字温 度计(JM624) 测定空气温度、静态箱内气温、5cm 深处土壤温度;使用时域反射仪(TDR) (Model TDR300,Spectrum 公司,美国) 测定12 cm 深处土 壤含水量。采集的气体样品用气相色谱仪(GC- 2014,岛津日本) 测定CH4浓度,CH4检测器为脉冲 放电氦离子检测器(PDD),分离柱内填充料为80— 100 目5A 分子筛,载气为高纯氦气(99.9%),流量 30 mL/ min,检测器温度250℃,柱箱温度60℃,进 样口温度120℃。

CH4吸收速率计算公式:

F = 16/22.4·V/S·dc/dt · 273/273 + T

式中,F 为CH4吸收速率(μg·m-2· h-1);16 为CH4的 摩尔质量;22.4 为标准状况下1mol 气体体积;V:静 态箱体积+底座露出体积(L);S 为底座面积(m2 ); dc/dt 为气体在观测时间内浓度随时间变化的直线斜 率;T 为静态箱内温度(℃);F 负值表示土壤吸收 CH4,正值表示土壤排放CH4。

土壤采集利用土钻在2 m×2 m 小样方内采集, 采样深度为0—10 cm,利用S 形采样方法采取,由多 点(10—15 个点)采集混合而成。土样带回实验室, 手捡植物根系、石块和其他杂物后过2 mm 筛。取 10 g 土样用2 mol/ L KCl 溶液浸提,用连续流动注射 分析仪(荷兰SKALAR SAN++ ) 测定土壤NH4+ -N、 NO3- -N 含量。取10 g 土样用去离子水浸提,用TOC 分析仪测定土壤可溶性碳(DOC),用连续流动注射 分析仪测定土壤可溶性总N (TDN);取10 g 土样按 1:2.5 土水比混合,采用电位法测定土壤pH 值;土壤 C/ N 采用土壤C、N 元素分析仪测定。

1.4 数据处理

数据分析用SPSS 13.0 软件进行,由Origin 7.5 软件绘图。采用重复测量方差分析检验土壤CH4 吸 收速率对不同N 处理的响应,采用单因素方差分析 (one-way ANOVA) 检验不同N 处理对土壤pH 值、土 壤C/ N 比、土壤NH4+ -N、NO3- -N、可溶性总氮(TDN)、 可溶性有机碳(DOC)、凋落物量、地下0—10 cm 细根 生物量的影响。采用相关分析方法分析土壤CH4 吸 收速率与土壤温度、土壤含水量的关系。一般显著水 平设定为α=0.05,极显著水平设定为α=0.01。

2 结果与分析 2.1 土壤温度、土壤含水量动态变化

所有N 处理土壤含水量和土壤温度均呈现明显 的动态变化,但变化趋势相反;土壤含水量较高时土 壤温度一般较低,反之亦然(图1)。CK、LN、HN 平 均土壤含水量分别为14.03%、14.45%、13.29%,平均 土壤温度分别为15.75℃、15.59℃、15.72℃,3 种N 处理的土壤含水量和土壤温度间均无显著差异(最 小显著性差异检验,P>0.05)。

图 1 土壤CH4吸收速率、土壤含水量(0—12 cm)和土壤温度(0—5 cm)的月动态 Fig. 1 Monthly dynamics of soil CH4 uptake rates,soil water content (0—12 cm) and soil temperature (0—5 cm) (mean±SE) CK: 对照; LN: 低氮; HN: 高氮处理
图选项
2.2 土壤CH4吸收速率的动态及对N 沉降的响应

观测期间,CK、LN、HN 土壤CH4 吸收速率的季 节变化趋势相似,夏秋季土壤CH4 吸收速率均较高 (图1)。中亚热带天然林土壤(CK) 的土壤CH4吸 收速率为( - 5. 50 ±0. 58) kg·hm-2·a-1;LN 处理 ((-3.84±0.41) kg·hm-2·a-1 )显著降低了土壤CH4 吸收速率(P < 0.05),HN 处理(( - 5.10 ±0.49) kg·hm-2· a-1) 对土壤CH4吸收速率没有显著影响(P >0.05) (表1)。随着模拟N 沉降的逐年进行,LN 对土壤CH4吸收速率的抑制作用在第3 年达到极显 著水平(P<0.01);HN 在第1 年、第2 年对土壤CH4 吸收速率影响不显著(P>0.05),第3 年表现为显著 抑制作用(P<0.05),第3 年HN 土壤CH4 吸收速率 极显著高于LN (P<0.01) (表1)。

表1 不同时期不同氮沉降水平土壤累积CH4吸收速率/(kg·hm-2·a-1) Table 1 The cumulative CH4 uptake rates of different N treatments in different periods
氮处理 N treatment整个观测期 The whole period第1年 The first year第2年 The second year第3年 The third year
同列不同大写字母表示不同N处理土壤CH4吸收速率差异显著 (P < 0.05)
对照Control (CK)-5.50 ± 0.58 A-5.33 ± 0.50 A-6.06 ± 0.46 A-5.12 ± 0.58 A
低氮Low N (LN)-3.84 ± 0.41 B-4.20 ± 0.50 A-4.16 ± 0.27 A-3.14 ± 0.47 C
高氮High N (HN)-5.10 ± 0.49 A-5.94 ± 0.48 A-4.83 ± 0.36 A-4.53 ± 0.63 B
表选项

CK 和HN 土壤CH4吸收速率与土壤含水量、土 壤温度相关性均达显著水平以上(P<0.05) (图2, 图4),LN 土壤CH4吸收速率仅与土壤含水量显著相 关(P<0.05) (图3)。

图2 CK 土壤CH4吸收速率与土壤温度、含水量的相关性 Fig.2 Relationships between CH4 uptake rates and soil temperature,soil water content in CK
图选项
图3 LN 土壤CH4吸收速率与土壤温度、含水量的相关性 Fig.3 Relationships between CH4 uptake rates and soil temperature,soil water content in LN
图选项
图4 HN 土壤CH4吸收速率与土壤温度、含水量的相关性 Fig.4 Relationships between CH4 uptake rates and soil temperature,soil water content in HN
图选项
2.3 N 沉降对土壤其他理化性质的影响

模拟N 沉降进行3 年后土壤理化性质发生了明 显变化(表2)。其中,与CK 土壤相比,LN、HN 处理 均极显著降低了土壤pH (P<0.01),且LN 处理土壤 pH 值极显著低于HN (P<0.01);同时,LN 处理极显 著提高了土壤的C/ N 比(P<0.01),而HN 处理则相 反。LN 和HN 处理土壤NH4+ -N、NO3- -N、可溶性总氮 (TDN)、可溶性有机碳(DOC)、凋落物量、地下0— 10 cm 细根生物量与CK 的差异性均不显著(P > 0.05)。

表2 土壤(0—10 cm)特性、细根和凋落物量 Table 2 Soil properties (0—10 cm depth),fine root and litter mass in forest
项目 Item对照Control低氮Low N高氮High N
在N沉降第3年后采集0—10cm土壤样品；括号中数值代表标准误差，细根指地下0—10cm直径小于2mm根系; 同行不同小写字母表示不同N处理土壤性质差异极显著 (P<0.01)
铵态氮NH+4-N/(mg/kg)17.82 (4.74)19.07 (5.06)20.37 (9.48)
硝态氮NO-3-N/(mg/kg)14.54 (1.40)16.49 (2.75)20.91 (8.16)
可溶性全氮Total dissolved N (TDN)/(mg/kg)16.65 (3.84)17.59 (5.88)22.28 (11.70)
可溶性总C Dissolved organic carbon (DOC) /(mg/kg)68.52 (19.85)49.05 (22.02)43.09 (11.28)
pH4.31 (0.04) a4.02 (0.06) e4.13 (0.01) c
细根Fine root /(g/m2)127.39 (10.68)109.46 (17.35)98.13 (30.69)
凋落物Litter mass /(g·m-2·a-1)283 (18.53)163.33 (3.53)233.16 (9.53)
土壤碳氮比C/N ratio13.37 (0.12) c14.29 (0.08)a12.79 (0.40) e
表选项
3 讨论与结论 3.1 不同N 处理土壤CH4吸收速率动态

本研究中亚热带天然林土壤(CK) 平均CH4吸 收速率与莫江明等[15] 在华南丘陵区针阔混交林 ((-5.26 ±0.88) kg·hm-2·a-1 ) 的结果相近,高于 Zhang 等[10] 在中国南亚热带成熟林((-3.60±0.16) kg·hm-2·a-1 ) 和Zhang 等[17] 等在常绿阔叶林 ((-2.73±0.10) kg·hm-2· a-1)的结果。CK 土壤CH4 吸收速率季节变化明显,吸收峰值期主要出现在夏 秋季,与Zhang 等[10] 以及Iqbal 等[18] 的研究结果相 似。LN、HN 土壤CH4 吸收速率动态趋势与CK 相 似,N 沉降没有改变中亚热带天然林土壤CH4 吸收 速率的季节变化趋势;胡正华等[16] 在北亚热带森林 的研究也发现,N 沉降没有引起土壤CH4 吸收速率 季节动态的变化。

3.2 土壤CH4吸收速率与土壤含水量、土壤温度的关系

本研究CK、LN、HN 土壤CH4吸收速率与土壤含 水量呈成负相关,表明土壤含水量的变化是控制土 壤CH4吸收速率动态的重要因素,与Fender 等[19] 的 研究结果相一致。研究表明,土壤吸收CH4 归因于 生物学调控的氧化作用,即CH4 氧化菌以CH4 作为 生存和生长的唯一碳源和能源[20] 。因此,土壤CH4 吸收速率通常与土壤含水量呈负相关关系,因为较 低的土壤含水量有利于大气中的O2和CH4扩散进土 壤并被CH4氧化菌所利用[21] 。但是如果土壤含水量 过低,CH4氧化菌容易出现生理缺水,也会降低CH4 的吸收速率[22] 。因此,存在土壤吸收CH4 的最佳含 水量。一般认为20%—70%土壤含水量是土壤吸收 CH4的最佳含水量[23] 。土壤CH4吸收速率最佳含水 量因不同土壤类型而不同[22] ,当土壤粉砂含量占 90%以上时,土壤最佳含量仅为9%[24] 。本研究CK、 LN、HN 土壤CH4吸收速率达到最大值时土壤含水量 分别为4.10%、18.57%和3.70%,土壤CH4 吸收速率 最大值时土壤含水量较低,可能与试验地土壤中的 粉砂含量(86.13%[25] ) 较高有关。

Zhang 等[9] 认为在亚热带地区土壤温度的变化 对森林土壤CH4 吸收速率影响不显著,因为该地区 土壤温度主要处于土壤吸收CH4 最佳温度(22—38 益)[26] 的范围内;相反地,温带和高原地区土壤CH4 吸收速率对土壤温度变化的响应则敏感得多[27, 28] 。 本研究中,CK、LN 和HN 处理土壤CH4 吸收速率对 土壤温度响应迥异,土壤温度对CK 和HN 土壤CH4 吸收速率均有显著影响(P<0.05),对LN 土壤CH4 吸收速率影响则不显著(P >0.05)。Jassal 等[29] 研 究发现,次生云杉林对照和施N 处理土壤CH4 吸收 速率对土壤温度响应均极小,与森林土壤保持着良 好的通气条件有关。但本研究LN、HN 处理并无引 起土壤含水量和土壤温度显著变化,因此关于本研 究不同N 沉降处理土壤CH4吸收速率对土壤温度不 同的响应的原因有待进一步探究。

3.3 土壤CH4吸收速率对N 沉降的响应

本研究CK、LN 和HN 3 种N 处理森林土壤均表 现为大气CH4汇。我国亚热带地区不同类型森林土 壤CH4吸收速率对不同水平N 沉降响应不同(表 3):北亚热带地区各N 水平对森林土壤CH4 吸收没 有显著影响[16](P>0.05);南亚热带地区低N (50 kg N·hm-2· a-1)、中N (100 kg N·hm-2· a-1)对成熟林、人 工干扰林和恢复林土壤CH4 吸收速率影响均不显著 (P>0.05),高N (150 kg N·hm-2· a-1)显著降低了成 熟林土壤CH4吸收速率[10](P<0.05);南亚热带地区 低N、中N 显著提高了马尾松林土壤CH4 吸收速率 (P<0.05),低N 则显著提高了季风常绿阔叶林土壤 CH4吸收速率(P<0.05),N 沉降对针阔混交林土壤 CH4吸收速率影响不显著(P>0.05)[15] ;此外,Zhang 等[9] 还发现N 沉降显著抑制固N 树种人工林土壤 CH4吸收速率(P <0.05),对非固N 树种林地土壤 CH4吸收速率则无显著影响(P>0.05)。据此,在亚 热带地区N 沉降对森林土壤CH4吸收速率是抑制作 用还是促进作用,抑或是无影响,与森林类型、气候 条件、土壤类型、N 沉降水平及时间长短有着密切的 联系,N 沉降引起的土壤理化性质的变化调控着土 壤CH4吸收速率对N 沉降的响应[9] 。

研究表明,N 沉降通过增加土壤中的NH4+ -N、 NO3- -N 含量对土壤CH4 吸收的产生抑制作用[10, 30] , 并且N 沉降水平越高,土壤CH4 吸收速率越 低[9, 10, 31] 。本研究LN、HN 处理没有引起土壤NH4+ - N、NO3- -N 含量的显著变化,但LN 显著抑制了土壤 吸收CH4,HN 对土壤CH4吸收影响不显著;HN 处理 初期还表现为促进作用,这样的现象多出现在北方 温带贫N 森林中[27, 32] ,因为贫N 森林土壤施加N 肥 后可以缓解CH4氧化菌的N 限制。Acton 等[11] 研究 了不同N 添加量对土壤CH4 吸收速率的影响,结果 发现对照和最高N (相当于400 kg·hm-2) 处理下土 壤CH4吸收速率均显著高于其他较低水平N 处理的 土壤CH4吸收速率(P<0.05);Li 等[28] 则发现,较高 N 水平沉降(30—150 kg N·hm-2· a-1 )提高了高山草 地生长季土壤CH4 吸收速率,最低N 水平(10 kg· hm-2· a-1) 则表现为抑制作用;葛瑞娟等[30] 也发现, 盆栽小叶章生长季土壤较高N 输入也促进了土 壤CH4吸收,而最低N 则抑制了CH4吸收,这些研究 结果与本研究相似。此外,本研究中土壤无机N 含 量随着N 沉降水平的增加呈现上升趋势(表2), Zhang 等[9] 也发现施N 后1a 土壤无机N 含量随着N 水平的增加而增大,并且土壤CH4 吸收速率与土壤 无机N 含量呈显著负相关(P<0.05),其他研究也有 类似发现[34] 。这表明了,N 沉降对森林土壤CH4 吸 收速率的影响可能会随着N 沉降的持续而日渐显 著,从而也表明了N 沉降水平与土壤CH4 吸收速率 之间的关系不是一个简单的矿化N 含量变化的功能 问题,其中还有其他因素需要考虑。

研究认为,N 沉降能够显著降低森林土壤pH, 进而降低CH4 氧化菌活性和抑制CH4 吸收[9, 10, 35] 。 CH4氧化菌的适宜pH 为中性,最佳土壤pH 在5.0— 6.5 之间[21] 。显然本研究试验地土壤pH (4.31) (CK) 低于土壤CH4 吸收的最佳土壤pH 的范围。 本研究N 沉降显著降低了土壤pH,与Zhang 等[9] 的 研究结果相似,但LN 土壤pH 低于HN,而CK、LN 和HN 土壤CH4吸收速率高低与其土壤pH 相一致; 研究表明,N 沉降增加并不总是降低土壤pH,如 Zhang 等[10] 发现N 沉降后中成熟林中N (100 kg N ·hm-2· a-1 )与高N (150 kg N·hm-2· a-1 )土壤pH 相 同,而Fender 等[19] 则发现添加N 土壤pH 高于对 照,因此N 沉降对土壤pH 的影响也许并不一定与N 沉降水平相关,可能还有其他因素发挥作用,这有待 进一步研究。不仅如此,本研究发现LN 和HN 处理 土壤C/ N 比分别高于和低于CK,Zhang 等[9] 也有相 同的发现,可能与N 处理引起土壤pH 变化有关。 Menyailo 等[36] 研究不同人工造林对土壤化学性质的 影响时发现,土壤pH 最低的森林土壤C/ N 比最高, 土壤pH 居中时土壤C/ N 比最低,土壤pH 最高时土 壤土壤C/ N 比最居中,这一现象可能是由土壤中N 转换的变化引起的。土壤C/ N 比的提高意味着土壤 C 的增加,因此CH4吸收的抑制也可能是CH4氧化菌 由对CH4的喜好转向了另外的C 的形式引起的[19] 。 土壤pH 的下降还会引起土壤Al3+ 的积累,Al3+ 对 CH4氧化菌具有毒害作用[37] ,土壤Al3+ 富集也会抑 制土壤对大气的CH4 吸收。另外,有研究认为土壤 pH 的变化还引起了微生物量和结构以及CH4 氧化 菌群落组成的变化[9, 38] ,并会影响土壤CH4 吸收速 率的变化。但需要更多的研究为N 沉降如何影响土 壤pH 的变化,以及由此引起的土壤Al3+ 浓度、土壤 C/ N 比和土壤CH4 氧化菌群落的变化,从而导致土 壤吸收CH4的变化提供更多证据。

研究中,LN、HN 在施肥前两年中对土壤CH4 吸 收速率影响均不显著,在第3 年对土壤CH4 吸收速 率抑制作用均达到了显著水平(P<0.05)。Gulledge 等[39] 认为,施加N 肥对土壤CH4吸收的抑制作用有 时表现为延迟抑制。Chan 等[40] 在温带落叶林和 Gulledge 等[41] 在Harvard 森林均发现多年(8—10a) 连续施N 肥土壤CH4 吸收速率分别下降了35%、 51%。但Veldkamp 等[13] 报道多年(4—12a) 施N 肥对热带森林土壤CH4吸收速率没有显著影响(P> 0.05)。这些研究认为,施N 肥初期和长期施N 肥对 温带或热带森林土壤CH4吸收速率影响不显著的原 因是在贫N 森林土壤中,N 沉降的增加首先被森林 用于生长而不会改变土壤N 状态。亚热带森林生态 系统中,磷(P) 而非N 是土壤主要限制因素[42] 。 据表3 可知,模拟N 沉降中人工林在1a 内就表现为 显著的抑制效应[9](P<0.05),在无人工干扰或干扰 较少的森林短期(如1a) N 沉降对土壤CH4 吸收速 率的抑制作用并不显著(P>0.05)[10, 15, 16] ,N 沉降水 平较高时才会在较短时期内显著抑制森林土壤CH4 吸收(P <0.05)[15] 。Hartmann 等[40] 发现短期内施 加NH4NO3对土壤CH4吸收抑制效应相当小,仅数周 便能恢复,其原因可能是酸性土壤硝化作用较弱,较 深层土壤CH4吸收能补偿N 沉降对表层土壤CH4吸 收的抑制效应。因此,本研究中LN、HN 处理前两年 对亚热带天然土壤CH4吸收的抑制作用不显著可能 与森林较低的土壤pH 以及土壤所具有的补偿功能 有关。

表3 中国亚热带典型森林土壤CH4吸收对增N的响应 Table 3 Responses of CH4 uptake rates to simulated N deposition in tipical forests in subtropical China
森林类型
Forest type		主要树种
Main tree species		纬度
Latitude
N
平均CH4吸收速率
The mean rates of CH4 uptake /(μg·m-2·h-1)
0/(kg N·hm-2·a-1)50/(kg N·hm-2·a-1)100/(kg N·hm-2·a-1)150/(kg N·hm-2·a-1)
参考文献
References
落叶阔叶林Deciduous broadleaf forest白栎 Quercus Fabri,化 香 Platycarya strobilacea,构树Broussonetia papyrifera等32°11′-3.91 (3.06)-4.26(2.29)-3.99(1.72)-3.73(3.97)[16]
天然林Natural forest细柄阿丁枫Altingia gracilipes,少叶黄杞Engelhardtia fenzelii,木荷Schima superba等27°03′-62.78(6.65) a-43.82(4.72) b-58.23(5.58) ab—本研究This study
马尾松林Pine forest马尾松Pinus massoniana23°10′-10.00(3.00) a-30.00(1.00) b-30.00(2.00) b—[15]
针阔混交林Pine and broadleaf mixed forest马尾松Pinus massoniana,荷木Schima superba,红皮紫棱Craibiodendron kwangtungense等23°10′-60.00(10.00)-90.00(10.00)-70(10.00)—[15]
季风林常绿阔叶林Monsoon evergreen broadleaf forest锥粟Castanopsis chinensis,荷木Schima superba,厚売桂Cryptocarya chinensis23°10′-40.00(8.00) a-70.00(3.00) b-50.00(5.00) ab-60.00(2.00) b[15]
恢复林Rehabilitated forest马尾松Pinus massoniana,紫荆Cercis chinensis,红皮紫棱Craibiodendron kwangtungense等23°10′-28.60(2.20)-27.10(2.00)-19.90(2.00)—[10]
人工干扰林Human disturbed forest马尾松Pinus massoniana23°10′-17.80(1.60)-15.20(1.90)-16.10(1.10)—[10]
成熟林Mature forest锥粟Castanopsis chinensis,荷木Schima superba,厚売桂Cryptocarya chinensis等23°10′-41.10(1.80) a-34.40(1.80) ab-29.40(2.00) ab-23.40(2.00) b[10]
相思人工林Acacia auriculiformis Plantation相思树Acacia auriculiformis22°34′-36.30(3.20) a-28.60(2.30) b-23.80(2.80) b—[9]
表选项

中亚热带天然林土壤CH4吸收速率对不同施N 剂量的响应是不同的,但是N 沉降对森林土壤CH4 吸收的抑制作用呈现加剧的趋势,N 沉降对森林土 壤CH4 氧化菌具有长期的抑制作用[19] ,森林土壤 CH4汇将因此而发生长期的变化。但亟需通过更多 实验来探究森林土壤CH4吸收对长期N 沉降的响应 是否可以由CH4 氧化菌群落组成变化来解释,以及 CH4氧化菌多样性是否影响土壤CH4 吸收等关键科 学问题。

3.4 主要结论

(1) LN、HN 与CK 的土壤CH4吸收速率季节动 态变化相似,N 沉降增加没有引起中亚热带天然林 森林土壤CH4 吸收速率季节动态的改变,土壤含水 量是控制各N 沉降处理土壤CH4吸收速率动态的主 要因子。

(2) LN 处理显著降低了土壤CH4 吸收速率 (P<0.05),HN 对土壤CH4 吸收速率影响不显著 (P>0.05),但随着模拟N 沉降时间的持续LN 和 HN 对土壤CH4 吸收速率均呈现抑制作用加剧的 趋势。

( 3) 与CK 相比,LN 和HN 对土壤pH、土壤C/ N 比均有极显著影响(P<0.01)。研究则表明这两 个因素直接或间接地影响着森林土壤CH4吸收。

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