植被恢复是充分利用土壤-植物复合系统的功能改善局部环境，促进生物物种多样性形成的一种手段^{[ 1 ]}。植被恢复的生态效应不但影响退化生态系统本身，也影响其相邻的系统，进而对区域与全球的生态平衡起到调节作用。土壤性质的改善以及土壤质量的改良是植被恢复的一个重要目标^{[ 2 ]}。因此，关于植被与土壤环境之间关系的研究，一直是生态学的一个重要领域。

衡阳紫色土丘陵坡地面积1.625×10⁵ hm²，是湖南省环境最为恶劣的地区之一，因紫色土有机质与氮的含量较低，渗透性较差，加上紫色土颜色深吸热性强，蒸发量大，以及区域性水、热分布等不利环境影响和不合理的开发，致使该区域不仅植被稀疏(有的区域出现大面积基岩裸露，几乎无土壤发育层，植被恢复极度困难)，而且水土流失与季节性旱灾严重^{[ 3 ]}。而植被恢复是治理该区域生态环境的关键措施^{[ 4 ]}。长期以来，该区域实施的植被恢复与退耕还林还草政策取得了良好的生态效益，但以往对植被恢复的研究与评价多集中于减少径流与养分的流失^{[ 5 ]}，有关植被恢复对土壤生态系统，特别是土壤微生物、土壤酶活性影响的研究相对薄弱。大量的研究表明，土壤微生物是土壤生态系统的重要组成部分，参与土壤有机质分解、腐殖质形成、土壤养分转化和循环等过程^{[ 6 ]}。土壤微生物量是衡量土壤质量、维持土壤肥力与植物生产力的一个重要指标^{[ 7,8 ]}；而土壤酶是土壤生物化学的一个重要指标，其活性高低可以反映土壤转化能力的强弱^{[ 9 ]}。本研究以衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复阶段为研究对象，采用“空间序列代替时间序列”的方法^{[ 1,10 ]}，从土壤理化性状、生物学性状等的角度进行对比分析，探讨它们之间的相互关系，旨在了解植被恢复过程中土壤特性的演变，为该区域的生态恢复与重建提供科学依据。

该区域位于湖南省中南部，湘江中游，地理坐标为110°32′16″—113°16′32″ E，26°07′05″—27°28′24″ N。属亚热带季风湿润气候，年平均气温18 ℃；极端最高气温40.5 ℃，极端最低气温-7.9 ℃，年平均降雨量1325 mm，年平均蒸发量1426.5 mm。平均相对湿度80%,全年无霜期286 d。地貌类型以丘岗为主。紫色土呈网状集中分布于该区域中部海拔60—200 m的地带，东起衡东县霞流、大浦，西至祁东县过水坪，北至衡阳县演陂、渣江，南达常宁市官岭、东山和耒阳市遥田、市炉一带，以衡南、衡阳两县面积最大。

2009年8月，选择坡度、坡向、坡位和裸岩率等生态因子基本一致的坡中下部沿等高线有代表性的、按照植被恢复阶段从低到高顺序的样地分别为(表 1)：Ⅰ.狗尾草(Setaria viridi)群落阶段，Ⅱ.紫薇(Lagerstroemia indica)-狗尾草群落阶段，Ⅲ. 牡荆(Vitex negundo var. cannabifolia)＋剌槐(Robinia pseudoacacia)群落阶段，Ⅳ.枫香(Liquidamdar formosana)＋苦楝(Melia azedarach)-牡荆群落阶段，代表不同植被恢复阶段，且每个样地的面积＞1 hm²，群落演替的初始条件均为退耕封育地，在耕作期间其种植的农作物均为玉米。在每个＞1 hm²的样地内各设置3块400 m²(20 m×20 m)样方，且样方间距＞20 m，在每个样方内按S型采取15个土样(0—40 cm)混合为一个混合样，去掉土壤中可见植物根系和残体，将混合土样分成2部分，一部分过筛(2 mm)放置于密封的大塑料桶内(25 ℃，10 d)供测定土壤微生物种群数量与微生物生物量，另一部分土壤风干后过筛，供测定土壤理化性质等。

土壤水分测定采用烘干法(105 ℃，12 h)，容重、毛管孔隙度与非毛管孔隙度采用环刀法测定，土壤水稳团聚体的测定采用湿筛法。

土壤有机碳(SOC)采用重铬酸钾氧化-外加热法、全氮(TN)采用半微量开氏法、碱解氮(AN)采用扩散吸收法、全磷(TP)采用NaOH熔融-钼锑抗显色-紫外分光光度法、速效磷(AP)采用NaHCO₃提取-钼锑抗显色-紫外分光光度法，全钾(TK)采用NaOH熔融-原子吸收法，速效钾(AK)采用NH₄Ac浸提-原子吸收法，pH值采用电极电位法测定^{[ 11 ]}。

土壤微生物量碳(SMBC)采用氯仿熏蒸-K₂SO₄浸提法测定，转换系数K采用0.45^{[ 12 ]}；土壤微生物量氮(SMBN)采用氯仿熏蒸-K₂SO₄提取-氮自动分析仪法，转换系数K采用0.45^{[ 13 ]}，土壤微生物量磷(SMBP)采用氯仿熏蒸-NaHCO₄提取-Pi测定-外加Pi校正法，转换系数K采用0.4^{[ 14 ]}。土壤基础呼吸(SBR)测试参照《土壤农业化学分析方法》，通常采用土壤中氧气的吸收量或二氧化碳和释放量来表达^{[ 15 ]}，代谢熵或呼吸熵(qCO₂)是SBR与SMBC的比值，微生物熵(MQ)是SMBC与SOC的比值(Cmic/Corg)。

土壤微生物数量采用稀释平板法计数测定，其中细菌用牛肉膏蛋白胨培养培养基，真菌用马丁氏培养基，放线菌用改良高氏1号培养基^{[ 16 ]}；酶活性采用比色法测定，其中脲酶(URE)采用苯酚-次氯酸钠比色法，蔗糖酶(INV)采用3，5-二硝基水杨酸比色法，磷酸酶(APE)采用对硝基苯磷酸二钠比色法测定^{[ 17 ]}。

采用SPSS 13.0软件进行数据处理与分析，采用单因素方差分析法(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同数据间的差异，用Pearson相关系数评价不同因子间的相关关系，所有数据均为3次重复的平均值，表中数据为平均数±标准差。

由表 2可见，随着恢复的演替进行，后2个恢复阶段的土壤含水量显著高于前2个恢复阶段的土壤含水量(P＜0.05)；可能受土壤颗粒组成差异的影响，前2个恢复阶段的土壤容重显著高于后2个恢复阶段的土壤容重(P＜0.05)；土壤总孔隙度逐渐增加(P＞0.05)，非毛管孔隙度增加显著(P＜0.05)，说明随着恢复的演替进行，土体构造变得疏松土壤容蓄能力升高；用来表征土壤通气性、渗透性与保水性的孔隙比(土壤非毛管孔隙度与毛管孔隙度的比值)显著增加(P＜0.05)；＞0.25 mm水稳团聚体的含量在4个恢复阶段增加显著(P＜0.05)，其数量对土壤的通气、水分状况及抗蚀性乃至植物根系的生长有着重大的影响。

随着恢复演替进行，SOC、TN、AN、AP显著增加(P＜0.05)，由于SOC、TN、AN的增加，土壤中有机酸的相应增加，pH值逐渐减小(P＞0.05)，由于衡阳紫色土含有丰富的正长石等矿物，其风化后保留了相当数量的K，因此紫色土中的K的含量相对较高，TK的变化范围在1.98%—2.12%，AK的变化范围在260.87—268.12 mg/kg，其差异变化不大.

表 3可知，随着恢复的演替进行，土壤细菌数量显著增加(P＜0.05)；真菌数量、放线菌数量的变化规律与细菌数量的变化规律基本相反，真菌数量从大至少的排序为：紫薇-狗尾草群落阶段(Ⅱ)、狗尾草群落阶段(Ⅰ)、牡荆＋剌槐群落阶段(Ⅲ)、枫香＋苦楝-牡荆群落阶段(Ⅳ)，差异达显著水平(P＜0.05)；放线菌的数量从多至少的排序为：狗尾草群落阶段(Ⅰ)、牡荆＋剌槐群落阶段(Ⅲ)、紫薇-狗尾草群落阶段(Ⅱ)、枫香＋苦楝-牡荆群落阶段(Ⅳ)，差异也达显著水平(P＜0.05)。

各恢复阶段土壤微生物数量组成不同，细菌数量占95%以上，据绝对优势，真菌的比例很小，不足1%。

从表 4可知，土壤细菌数量与SOC、TN、AN呈极显著正相关(P＜0.01)，与AK呈显著正相关(P＜0.05)，真菌数量与SOC、TN呈显著正相关(P＜0.05)，其余的它们之间的相关性不明显。

从表 5可以看出，随着恢复的演替进行，SBR显著增加(P＜0.05)，枫香＋苦楝-牡荆群落阶段(Ⅳ)的SBR值高达(0.63±0.03)μg(CO₂-C) g^-1 h^-1；SMBC、SMBN与SMBP均显著增加(P＜0.05)，增加幅度分别达133.31—433.20 mg/kg、9.11—25.94 mg/kg、5.11—13.11 mg/kg；MQ(Cmic/Corg)增加幅度为1.25—2.56，达显著水平(P＜0.05)；qCO₂显著减小(P＜0.05)，减小幅度为0.76—1.39； C/N比逐渐减小(P＞0.05)。

从表 6可知，SBR、SMBC、SMBN、SMBP与SMBC、SMBN、SMBP、SOC、TN、AN、AP之间存在显著或极显著正相关关系(*P＜0.05或**P＜0.01)，由于土壤pH值变化范围较小，在7.49—8.71之间，因此，各种酶的活性与pH值的相关性不大。

从表 7可以看出，在4个恢复阶段中，INV的活性差异显著(P＜0.05)，牡荆＋剌槐群落阶段(Ⅲ)的INV的活性高达(16.659±1.342)mg g^-1 d^-1，可能与该阶段植物多样性较高有关；URE与APE的活性均表现出相同的规律，即随恢复的演替进行而显著增强(P＜0.05)，其中，URE增加幅度在0.162—0.240 mg g^-1 d^-1，说明随着演替的进展进行，促进了土壤氮磷养分的转化，有利于植物的生长与土壤的改良，加速植被恢复的演替进程；在枫香＋苦楝-牡荆群落阶段(Ⅳ)，APE分别高达(876.903±64.459)μg g^-1 d^-1，可能与该阶段植物的种类及其凋落物的量有关。

从表 8可知，URE、INV、APE与INV、APE、SBR、SMBC、SMBN、SMBP、SOC、TN、AN、AP之间存在显著或极显著正相关关系(*P＜0.05或**P＜0.01)，与pH值的相关性不明显。

SOC、N和P等是土壤主要的养分指标，而且SOC还是形成土壤结构的重要物质，直接影响土壤肥力、持水能力、抗蚀能力、土壤容重和pH等，有利于增强土壤孔隙度、通气性和结构性，有显著的缓冲作用和持水力，土壤养分含量尤其是SOC含有大量的植物营养元素，是土壤微生物的营养源和能源，能激发土壤微生物酶活性，有利于地下死根和凋落物的及时降解。衡阳紫色土丘陵坡地在恢复过程中，植物的生长增加了植被的盖度，减少了径流、泥沙和养分的流失，而根系分泌物与凋落物增加了SOC的输入^{[ 1 ]}，随着恢复年限的增长，土壤理化性状得到较大程度的改善(表 2)。这种变化趋势与Garcia等^{[ 18 ]}与Gil-Sotress等^{[ 19 ]}研究结果一致。

细菌是土壤中的主要微生物类群，最大的数量达9.409×10⁷ cfu/g，占95%以上，其次是放线菌，真菌数量最少(表 3)，说明细菌分解土壤物质能力最强。由于细菌占微生物总数的绝大多数，微生物总数在各恢复阶段的变化规律取决于细菌数量，这与细菌、真菌与放线菌生态属性的差异有关，细菌个体小，繁殖方法简单，速度快，加之测试的土壤为根区，调查取样时间为8月份，水热条件适宜，有利于细菌的发育，而真菌和放线菌发育缓慢，当微生物繁殖与生长的环境得到改善时，真菌、放线菌与细菌竞争处于弱势地位，细菌数量增加从而抑制了真菌和放线菌的生长发育^{[ 1 ]}。以往研究认为，细菌与放线菌适宜于中性或微碱性的土壤环境中生长，真菌在微碱性的环境中生长较差^{[ 20,21 ]}，而研究区域呈弱碱性，因此导致细菌比例与放线菌比例明显高于真菌所占的比例。有研究发现，细菌数量在某些土壤中较高，如祁连山山杨(Populus davidiana)灌木林土壤细菌的数量达4.27×10⁹ cfu/g^{[ 22 ]}，四川洪雅县退耕还林模式下土壤细菌在秋季达到1.86×10⁹ cfu/g^{[ 23 ]}。

SMBC、SMBN与SBR反映微生物群落容量及活性，受植被凋落物、植物残体及根系分泌物的影响较大^{[ 24 ]}，也即对SOC较为敏感^{[ 25 ]}，表 6的相关系数亦有所表现，随着恢复的进行，SMBC、SMBN与SBR的值增加，这与蒋平安等^{[ 26 ]}的研究结果一致，但是Aikio等^{[ 27 ]}在芬兰冰川前沿的研究发现SMBC、SMBN在恢复初期呈下降趋势，并指出主要原因是砂质土壤养分的淋失和腐殖质层厚度的减少；土壤微生物熵MQ(Cmic/ Corg)是衡量一个生态系统SOC积累或损失的指标，该比值越高表示土壤C的积累越高，随着恢复的演替进行，由于SOC的增加，MQ显著增加； qCO₂反映土壤微生物对基质的利用效率，该值低表示利用效率高，因此，随着恢复的演替进行，土壤环境对土壤微生物产生的生存压力减小，导致qCO₂的减小，这与C/N比的研究结论一致。

C/N比是表征土壤微生物生长是否受到碳限制或氮限制的重要指标，影响到土壤微生物的群落结构。当土壤C/N≥30和C/N≤20时，土壤微生物生长分别受到氮源和碳源的限制，而C/N=25时对土壤微生物生长最有利，有利于土壤微生物在自然生态系统中的正常功能^{[ 28 ]}，在衡阳紫色土丘陵坡地的恢复过程中，C/N的值处于10.44—12.05之间(表 5)，说明 C源供给数量是土壤微生物生长的主要限制因子。

土壤酶活性的变化在一定的程度上反映了土壤与植被的演替规律，演替年限越长，土壤URE、INV、APE活性越高(表 7)，这一结论与胡海波、邱莉萍等^{[ 29,30 ]}等的研究结果一致。植被恢复对土壤酶活性的改善可能与以下几个因素有关：1)植被恢复后，SOC在土层积累，显著改善土壤理化性状，为酶类物质提供丰富的C源；2)植被恢复后在土层形成大量的植物根系，根系代谢释放大量的酶类，从而提高土层酶活性；3)植被恢复后，土壤含水量升高，土壤容重减小，土壤入渗性能和渗水性增强，有利于土壤物质随水分运动的迁移，从而促进了酶类物质的运动与活性，表 8的相关系数亦有所表现，因此，土壤酶活性也是土壤肥力的一个潜在性指标，可作为土壤质量评价的一个重要组成部分^{[ 31 ]}。但也有相反的意见，如张猛、孙秀山^{[ 32,33 ]}等认为因为土壤酶活性不能提供土壤生物状况的完整描述，且其测定时不能提供鉴定土壤总生物活性的恒值，不支持把土壤酶活性作为评价土壤肥力的参数。本研究的结论一部分与前人研究的结果一致，另一部分也不尽相同。造成这些差异的原因可能是研究的对象、研究对象所处的环境、以及研究对象土壤中各种成分的相互作用等不同，从而造成各种成分之间的耦合变化也不同。这些研究的不一致体现了土壤酶、养分与微生物之间关系的复杂性，也说明了它们之间的关系还需要进一步研究。