在黄土高原地区，干旱缺水是制约当地经济发展的突出生态特征，也是制约植被恢复和农林业生产的重要因素。随着干旱胁迫的不断加剧，如何充分提高植物对有限水资源的有效利用率，是节水农林业研究的核心目标^{[1, 2, 3]}。黄土高原地区是我国生态问题最为严重的地区之一，由于人类活动的干扰和自然条件制约，部分地区出现退耕还林树种生产力低下、生长缓慢甚至死亡的现象，因此树种的选择在植被恢复过程中起到至关重要的作用，选择以灌木为主，营造灌、草、乔相结合的水土保持林，对加快植被恢复速度，保持水土具有重要的现实意义^{[2, 4, 5]}。但从黄土高原地区人工植被建设与退耕还林的现状看，很多地区存在树种单一、树种选择与立地配置不合理的问题。主要原因之一是人们对当地一些可以开发利用的优良树种资源认识不够，缺乏相关植物种类的水分关系研究^{[1, 2, 5, 6]}。通过对植物光合、蒸腾等生理参数与水分关系的响应过程进行分析，确定其生态适应性和水分生理特征，可为植被建设中科学合理地植物种类选择和进行立地配置提供生理生态学基础。

黄刺玫(Rosa xanthina L.)系蔷薇科蔷薇属有刺落叶灌木，是我国北方山地广泛分布的次生植被的主要植物之一，根系发达，萌生能力强，有较强的生态适应性和抗逆性，可保持水土、防风固沙，有良好的生态学效益^{[7, 8]}。因此，黄刺玫在黄土高原退耕还林与植被恢复中具有较大的开发潜力。但目前有关黄刺玫的研究，多集中于其生态学特性、群落演替及花、果的作用等方面^{[9, 10]}。关于节水及其生理生态基础的研究在农林业上已取得较多研究成果^{[11, 12, 13]}，涉及不同水分胁迫下植物解剖结构、作物产量及水分亏缺对植物光合、蒸腾作用及水分利用效率的影响及其机理方面^{[14, 15, 16]}。已有的研究大多都局限于少数几个水分亏缺程度(如轻度胁迫、中度胁迫和重度胁迫)下的实验结果。而涉及本树种与土壤水分关系，尤其是在不同的水分梯度下的研究尚未见报道。因此，本文在半干旱黄土丘陵区，通过测定3年生黄刺玫光合生理参数与土壤水分的定量关系，分析探索黄刺玫光合作用、蒸腾作用和水分利用效率等生理参数对土壤水分的响应规律；尝试提出和建立基于光合生理参数的土壤水分有效性及生产力分级，为黄刺玫在半干旱黄土丘陵区植被恢复中的开发栽培与推广利用提供科学依据。

研究区位于山西省中阳县的车鸣峪林场，属黄河流域典型的黄土丘陵沟壑区，东经111°04′—111°21′、北纬37°03′—37°20′。该区属暖温带半干旱区，具明显的大陆性季风气候，气候干燥。多年平均降水量为500—550 mm，降雨集中在7—9月份(占全年降水量的70％以上)，年平均蒸发量为1019.7 mm，平均气温6℃左右，极端最高气温35.6 ℃(1994年6月16日)，极端最低气温-24.3 ℃(1980年1月30日)，无霜期125—150 d，≥10 ℃年积温为2500—3000 ℃。土壤以褐土居多，其次是棕壤，发育差，水土流失严重。属于森林草原灌丛植被区，现有树种少，林地大部分是疏林地，林分稳定性差。

实验材料为3年生的黄刺玫苗木，起苗前对圃地苗木进行了调查、逐一标记，起苗后精心挑选，基本确保了苗高、地径与长势的一致性。苗圃地平均苗高(98.6±4.3) cm，平均地径(1.83±0.31) cm，苗木定植前，冲洗根系后用吸水纸吸去苗木表面水分，迅速用电子天平称量苗木鲜重，以计算每株苗木干重。栽培基质为黄绵土，实验期间栽培基质保持自然肥力，不施肥。实验于2010年3月下旬进行布设，栽培容器高110 cm、口径55 cm，下部有排水通气孔。

用环刀法测得盆栽实验土壤的田间持水量为(27.2±1.3)%，土壤容重为(1.26±0.13) g/cm³。采用田间环境条件下(盆长期埋于土壤中，使盆内土壤与田间土壤同温)人为给水和自然耗水相结合的方法，获取盆栽土壤不同的水分梯度。在每一植株附近(离植株约0.2 m处)各埋设一根长度为1 m的土壤中子水分仪测定铝管。选取生长健壮的盆栽苗3—5株(3—5盆)，实验观测2 d前(2010年7月20日)浇水，使土壤水分饱和，利用LNW-50A型土壤中子水分仪和铝盒烘干称重法相结合监测土壤水分的变化，2 d后获得初期水分梯度，质量含水量(SWC)为24.6%，相对含水量(RWC)为90.4%，进行第1次光合与蒸腾生理参数的测定。以后通过自然耗水，每隔1—2 d获取一个水分梯度。在SWC为22.1%、19.5%、15.6%、12.8%、9.2%、7.2%、5.1%(RWC为81.3%、71.7%、57.4%、47.1%、33.8%、26.5%、18.8%)时分别进行光合生理参数的测定，8月15日结束。

实验选择在气候稳定，极少降雨的7月份进行测定，于2010年7月22日晴朗天气下进行，从每株实验树的林冠中部，选10片生长健壮的向阳成熟叶片，应用Li-6400便携式光合仪对实验树种的光合生理指标以及相应的生态环境要素进行测定，使用开放式气路，空气流速为0.2 dm³/min，每个点稳定10 min后读数，每个叶片重复3—4次，取平均值。光合生理参数测定时间为7:00—17:00，每2 h测定1次。仪器自动记录净光合速率(P_n,μmol·m^-2·s^-1)、蒸腾速率(T_r,mmol·m^-2·s^-1)、气孔导度(G_s,mol·m^-2·s^-1)、胞间CO₂浓度(C_i,μmol·mol^-1)等生理参数以及大气温度(T_c,℃)、田间CO₂浓度(C_a,μmol/mol)、相对湿度(RH,%)、光合有效辐射(PAR,μmol·m^-2·s^-1)等环境因子。叶片水分利用效率(water use efficiency，WUE,μmol/mmol)和气孔限制值(L_s)分别用公式计算^[17]，即：WUE = P_n / T_r 和 L_s = 1-C_i/C_a。

土壤含水量(SWC)测定用铝盒烘干称重法和LNW-50A型土壤中子水分仪，与光合作用观测同日进行，观测深度为1.0 m(每20 cm为1层，取平均值)。文中的SWC为质量含水量(%)，相对含水量(RWC,%)为SWC与田间持水量(FC)的比值。

将不同土壤水分梯度处理、不同观测时间测定的土壤含水量(RWC)和叶片气体交换参数的数据集中处理，数据的统计计算和回归分析应用SPSS(Statistical Program for Social Science)软件，获得叶片气体交换参数(P_n、T_r、WUE、G_s、C_i、L_s)对土壤水分(RWC)的阈值响应。

黄刺玫光合速率(P_n)的变化与土壤水分RWC密切相关，并具有明确的阈值响应规律(图 1)。当RWC在33.8%—81.3%时，黄刺玫P_n的变化呈双峰曲线，均出现光合“午休”现象，上下午各出现1个峰值。随着RWC的增加，第1峰值出现的时间延后至11:00，P_n的下降幅度也逐渐减小，如：RWC为33.8%时，P_n下降幅度为49.4%；RWC为81.3%时，P_n下降幅度为8.2%。当RWC高于81.3%后，随着RWC增加(至90.4%时)，P_n呈单峰曲线，峰值出现在13:00，但全天中各时段P_n值反而下降(图 1)，表明较高的土壤水分可以减缓植物的光合午休，但不利于光合作用的提高。当RWC低于26.5%后，随着RWC降低(至18.8%时)，全天中各时段的P_n值一直处于较低的水平，表明RWC低于26.5%会对植物光合作用产生严重的不良影响。P_n的日均值对RWC也有明显的阈值响应，在RWC为71.7%时，P_n日均值最大为(8.5±1.8) μmol·m^-2·s^-1，与RWC为57.4%时的P_n日均值((8.3±1.7) μmol·m^-2·s^-1)没有显著差异(表 1)。随着RWC的升高或降低，P_n日均值均明显下降，在RWC为33.8%—81.3%时，P_n日均值均维持较高水平。

图 1 黄刺玫叶片光合速率和蒸腾速率对土壤水分的阈值响应 Fig. 1 Threshold effect of soil moisture on net photosynthetic rate (Pn) and transpiration rate (Tr) in leaves of R. xanthina L

图选项

综合以上分析，如果提高黄刺玫的光合生产力，需给予一定的土壤水分条件，维持黄刺玫具有较高P_n的RWC在33.8%—81.3%之间，高于或低于此水分范围，P_n将明显下降，其中最适宜的RWC为71.7%。

蒸腾速率(T_r)对RWC的响应规律与P_n基本相似(图 1)，在33.8%<RWC<81.3%，黄刺玫T_r的变化呈双峰曲线，第1峰值出现的时间，随着RWC的增加逐渐延后，如：RWC为33.8%时，T_r峰值出现在7:00；RWC为81.3%时，峰值出现在11:00。当RWC高于81.3%后，随着RWC增加(至90.4%时)，T_r呈现单峰曲线，峰值出现在15:00，并且全天T_r值较低(图 1)，表明土壤水分充足时，水分可有效降低叶片的温度，从而造成叶片内外的压差减小，反而使T_r降低，此时叶片水分散失还存在较大潜力。当RWC低于26.5%(降至18.8％)时，全天中各时段的T_r值均较低，T_r日均值为(1.0±0.3) mmol·m^-2·s^-1(表 1)，表明水分胁迫已经严重影响了黄刺玫正常的蒸腾功能。T_r日均值最大为(3.9±0.7) mmol·m^-2·s^-1，出现在RWC为71.7%，与RWC为81.3%时的T_r日均值((3.8±0.7) mmol·m^-2·s^-1)没有显著差异(表 1)。随着水分的增加或减少，T_r下降。分析表明，水分条件适宜时，黄刺玫在高光、高温条件下可通过大量蒸腾失水来降低植物体内的温度，为其正常生理活动创造条件。

不同土壤水分下WUE的变化规律具有明显的差异(图 2)。首先表现在变化曲线类型上，在RWC大于47.1%时，WUE的变化规律为不明显的单峰曲线；在RWC为26.5%—33.8%时为双峰曲线。其次为WUE峰值出现的时间上，在RWC为47.1%—81.3%时，WUE峰值出现在13:00，且前后WUE变化幅度较小；在RWC为90.4%时，WUE峰值出现在9:00，此时WUE峰值较小为1.8 μmol/mmol；在RWC为26.5%—33.8%时，WUE峰值分别出现在9:00或15:00。当RWC降至18.8%左右时，黄刺玫WUE的变化进程呈现一降不起型的日变化规律，即7:00左右为全天中的最高值，之后WUE维持在较低水平。

WUE的日均值对RWC的响应表现为：在RWC为47.1%左右时，全天的WUE维持在较高水平，日均值为(2.72±0.59) μmol/mmol(表 1)，其次是RWC为33.8％左右时，WUE也具有较高水平，日均值为(2.56±0.43) μmol/mmol(表 1)。但当RWC超过71.7%以后，WUE反而下降，如RWC为81.3%时，WUE日均值为(1.71±0.28) μmol/mmol；RWC为90.4%时，WUE日均值为(1.50±0.30) μmol/mmol(表 1)，表明过高的土壤水分不利于水分的有效利用。当RWC降至18.8%左右时，上午时段虽然具有较高的WUE，但下午时段的WUE明显下降。依据上述结果认为，维持黄刺玫较高WUE的适宜土壤水分范围在RWC为26.5%—71.7%之间。

图 2 不同水分条件下黄刺玫叶片水分利用效率的日变化 Fig. 2 Daily change of water use efficiency (WUE) in leaves of R. xanthina L. under different soil water content

图选项

综上所述，维持黄刺玫同时具有较高P_n和WUE的RWC在33.8%—71.7%之间，在此土壤水分范围内，黄刺玫的T_r没有受到明显的抑制。

叶片气孔导度(G_s)对RWC具有明显的阈值效应，在RWC为33.8%—81.3%之间，G_s的变化类型为双峰曲线，第1峰值出现在9:00或11:00，随着RWC的增加，G_s峰值出现的时间延后，第2峰值均出现在15:00。在较高水分条件下(RWC为90.4%)，G_s变化类型为单峰曲线，峰值出现在13:00。在RWC为18.8%—26.5%之间，G_s在早上7:00左右为全天中的最高值，之后G_s维持在较低水平。气孔限制值(L_s)和胞间CO₂浓度(C_i)对RWC具有不同的变化规律(图 3)。分析得出：不同RWC下，上午时段(7:00—11:00)和下午时段(13:00—17:00)限制光合作用的生理机制不同。在RWC为81.3%—90.4%之间，P_n下降，伴随着G_s和C_i明显下降，L_s明显升高(图 3)，根据气孔限制理论^[17]，限制黄刺玫P_n下降原因主要以气孔限制为主；在RWC为26.5%—71.7%之间，随着时间的推移，上午时段不同RWC下的G_s和C_i明显下降，L_s明显升高(图 3)；但下午时段又呈现G_s和L_s下降，C_i明显升高(图 3)。表明限制黄刺玫P_n的原因，在上午时段(11:00以前)以气孔限制为主(由于气孔因素造成的CO₂供应不足)；而下午时段(13:00以后)转变为非气孔限制为主(环境因子的胁迫已导致叶肉细胞光合机构的光合能力下降)。

当RWC小于26.5%(降至18.8%)时，从7:00开始C_i明显上升，而L_s明显下降(图 3)，即黄刺玫全天的P_n一直处于非气孔限制状态。表明严重的水分胁迫，已导致黄刺玫的光合结构发生破坏，叶肉细胞光合能力下降，光合生产力受到严重影响。

依据P_n、T_r和WUE3个光合生理指标，对八个土壤水分点进行聚类分析，当聚类数为3时，结果见表 2。依据类平均值大小，可划分A类RWC为低P_n、低T_r、中等WUE型；B类RWC为中等P_n、中等T_r、中等WUE型；C类RWC为高P_n、高T_r、高WUE型。方差分析表明，这3个水分段的划分，对P_n、T_r及WUE有较大的影响，差异性显著(P<0.05)，说明土壤水分对黄刺玫幼苗的光合生理特性影响较大。

图 3 黄刺玫叶片气孔导度、胞间CO2浓度和气孔限制值对土壤水分的阈值响应 Fig. 3 Threshold effect of soil moisture on stomata conductance (Gs),intercellular CO2 concentration (Ci) and stomata limitation (Ls) in leaves of R. xanthina L

图选项

依据植物水分生理学基础和对土壤水分点的聚类分析，结合植物光合生理过程对土壤水分的响应规律(图 1，图 2)，明确各土壤水分临界值的生理意义，建立黄刺玫土壤水分有效性分级与评价标准。用“产(P_n)”和“效(WUE)”的概念代替了以往研究中“效(根系吸水难易)”的概念，赋予“产”和“效”更加明确的生理意义^[18]。例如“高产”和“高效”指的是P_n和WUE高，“中产”和“中效”指中等以上(或较高)的P_n及WUE，而“无产”和“无效”意味着P_n及WUE为零(或负值)。黄刺玫土壤水分生产力分级及有效性分析如表 2：在RWC >90.4%或RWC <33.8%的范围内，黄刺玫P_n较高，类均值比其最高P_n 10.4 μmol·m^-2·s^-1)下降52%，能获得中等光合生产力水平，而WUE类均值比其最高WUE(3.4 μmol/mmol)下降了41%，并随RWC的增加或降低均出现减小的趋势(图 2)，故将其都称之为“中产中效水”。当RWC在18.8％—26.5％范围内，P_n和WUE都很低，P_n类均值比其最高水平(10.4 μmol·m^-2·s^-1)下降了80%，WUE类均值比其最高水平(3.4μmol/mmol)下降了50%，并随RWC的降低均急剧减小(图 2)，故将其都称之为“低产低效水”，同时可推测，随着土壤水分的持续减少，造成P_n和WUE向小于零的趋势发展，不能形成生产力，土壤水分不能被有效利用，易形成“无产无效水”。即该范围内有向“低产低效水”过渡趋势，极限区域为“无产无效水”。

当RWC在47.1％—81.3％范围内，P_n较高，达到其最高水平的73%以上，能获得中度以上的光合生产力水平，故称其为高产水，但RWC在71.7％—81.3％范围内，WUE达到中等生产效率，能达到最高WUE的56%以上，故称其为“高产中效水”，RWC在47.1％—71.7％范围内，WUE能达到最高WUE的76%以上，故称其为“高产高效水”。从表 1可知，该范围内当RWC超过81.3%左右时，其WUE下降较快，有“中效水”向“低效水”转化的趋势，其中RWC在57.4%左右时，P_n与WUE均能达到最高水平，能使黄刺玫获得最高产效的生产力水平，称其为“最优产效水”。

植物叶片光合作用日变化是植物物质积累与生理代谢的基本过程，也是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要手段^{[19, 20]}。有研究表明，植物光合“午休”现象主要是由环境因子和生理因子导致的^{[21, 22]}。van Wijk等人^[23]提出，引起植物叶片P_n午间降低的植物内在因素不外乎气孔的部分关闭(气孔限制)和叶肉细胞自身活性下降(非气孔限制)两类。在较高水分条件下(RWC为90.4%)，黄刺玫的变化类型为单峰曲线，在中午前后达到最大值，这可能是因为较高的土壤水分条件降低了叶片的温度，增加了气孔的开张程度^{[24, 25]}。随着时间的推移，RH有所升高，光强和气温均降低，不能使P_n上升。在RWC为33.8%—81.3%之间，黄刺玫P_n的双峰型变化可能是因为随着PAR的增强，叶温逐渐升高，RH逐渐降低，气孔首先受到影响并开始关闭，气孔的关闭必然使进入叶片的CO₂也随之减少，P_n也因而降低。由于气孔的关闭是一个迅速而灵活的可逆过程，在午间高光辐射、高温、低湿的情况下，叶片气孔关闭以降低蒸腾，保持体内水分，这是对干旱环境的一种适应^[26]。并且随着水分胁迫的加剧，第1峰值出现时间延后，这与Gomes-Laranjo等人^[27]的研究一致。下午光强开始减弱，叶温、RH有所回升，气孔又重新开张，导致P_n再次上升。黄刺玫叶片在中午前后(11:00—13:00)C_i降低，L_s反而下降(图 3)，表明P_n降低并非由于光照强烈出现对叶片光合作用的光抑制和光呼吸增强(非气孔限制)造成的，而是因为CO₂不足(气孔限制)引起的。当RWC小于30.5％时，黄刺玫处于严重水分胁迫下，植物本身为了防止蒸腾对水分的散失，增加气孔阻力，因而P_n一直处于较低水平，同时黄刺玫全天的光合作用一直处于非气孔限制状态。

蒸腾作用午间降低是中生和旱生植物通过关闭气孔来适应午间高温或防止叶片过度蒸腾失水的一种生态适应对策^{[28, 29, 30]}。本研究表明，在轻度或中度水分胁迫下，黄刺玫叶片T_r在中午出现下降趋势，说明黄刺玫能够适当调整T_r以达到降低叶温，而又不对光合作用形成严重影响，表现出对干旱地区特殊生境的较强适应能力。在较高水分条件下，黄刺玫T_r在15:00左右达到最大值，并且中午前后T_r值较高，这可能是由于中午PAR增大，叶温逐渐升高，G_s开张程度增加导致的。在重度干旱胁迫下(RWC小于33.8％)，叶片气孔均出现过早关闭的现象，说明随着水分胁迫程度的增强，蒸腾失水导致叶片水分亏相应地引起叶片水势下降，从而引起G_s下降，最终避免了因过多蒸腾失水而造成叶肉组织受到伤害。从蒸腾特征上分析，黄刺玫比较适应黄土高原干旱缺水的生态环境。大量野外调查发现，黄刺玫多分布于阳坡或半阳坡等土壤水分较少的开阔地上。在山地阴坡分布较少，其原因可能与阴坡的光照强度较弱有关。

叶片WUE是P_n与T_r的比值，它表征植物对自身蒸腾耗水的利用能力。WUE的变化是植物抗旱策略的重要组成部分，当苗木遭受水分胁迫时，WUE必定会发生相应的变化，以保持苗木生长与水分消耗的平衡。许多学者^{[31, 32, 33]}对不同植物的研究表明，适度水分胁迫能使植物WUE显著提高，本研究结果也支持这一观点，即适度的水分胁迫能够提高黄刺玫叶片的WUE。随着水分胁迫程度的增加，黄刺玫叶片的WUE呈增加趋势，这是植物对水分环境变化相适应的一种表现。严重水分胁迫(RWC<26.5％)限制了植物的蒸腾耗水，但P_n较低，WUE能达到较高水平，严重水分亏缺严重损伤CO₂的同化机能，使光合机构受到破坏；当RWC在33.8%—75.4%时，黄刺玫具有较大的P_n和WUE，且T_r较低，是低蒸腾、高产出的最佳水分范围；当RWC>71.7%时，P_n、WUE较高，但T_r较大，虽然林木的各种生理活动都处于非常活动的状态，但在水资源缺乏的地区，蒸腾作用的旺盛就意味着水分的大量消耗和浪费，从水分利用效益的角度考虑，水分利用的价值比例将不断降低，这在生产经营中是不可取的。干旱区植物能否适应当地的干旱环境条件，最主要的应看它们能否很好地协调碳同化和水分消耗之间的关系，也就是说WUE是其生存的关键指标^{[34, 35]}。Robredo 等人^[36]认为，植物对环境的适应使得WUE达到最高，即气孔导度对植物获取CO₂和水分散失的调节中符合最优控制的原则，WUE在不同程度水分胁迫下的变化说明黄刺玫比较适应该地区干旱的生态环境。

综合上述结果，黄刺玫对干旱环境适应性较强，当RWC大于71.7%时，随RWC的增加，P_n增加的幅度小于T_r(图 1)，WUE急剧下降(图 2)。因此，黄刺玫适宜的RWC的上限大约在71.7%左右。当RWC为33.8%时，黄刺玫的P_n较低，植株生长较慢，但T_r也较低，WUE较高，因此从防止水土流失、维护生态效益的角度来说还是可取的。所以，可认为33.8%左右的RWC 是维持黄刺玫生长的土壤水分下限(或称之为所允许土壤水分最大亏缺程度)。当RWC小于33.8%时，严重的水分胁迫和高光强容易导致植株的P_n和WUE明显下降，严重影响黄刺玫的正常生长。因此，在半干旱黄土丘陵区，从生态效益和经济效益同时考虑，适合黄刺玫生长的土壤水分范围在33.8%—71.7%之间。

在半干旱黄土丘陵区，干旱缺水、高温和强光是经常出现的环境胁迫因子。在植物生长季节，白天大部分时间的PAR大都在1000—1700 μmol· m^-2·s^-1，甚至更高^{[11, 20]}；而土壤水分(尤其干旱阳坡的土壤水分)，除了雨季较高之外，其他生长季节大都低于15%，甚至在10%以下^{[11, 20]}。因此，黄刺玫的生长往往受到较严重的强光胁迫和水分胁迫，而且水资源缺乏的客观现实，又很难靠人工浇水来缓解土壤水分胁迫状况。据此，黄刺玫作为黄土丘陵区植被恢复中具有较大开发利用前途的优良灌木树种，在立地配置上应选择土壤水分条件较好和光照强度较低的阴坡或半阴坡进行栽培；在林分结构配置上，应与其它树种(尤其是乔木树种)进行合理搭配，并尽量减少水分胁迫和强光胁迫造成的不良影响，提高生产力。但黄刺玫抗旱性较强，为防止水土流失，改善地区生态环境，在阳坡也可以栽植。