大气棕色云团含有大量的含碳、硫酸盐、硝酸盐、臭氧(O₃)等气溶胶粒子。这些气溶胶的存在大大减弱到达地表的太阳辐射和引起地表O₃浓度的升高。气溶胶浓度在100 μg/m³以上时，达到地面的太阳辐射明显减少；当气溶胶浓度达500 μg/m³时，可使地面太阳辐射减少30%^[1]。研究表明在1960—2000年间，中国地区到达地表的太阳总辐射每10a减少3.3%^[2]，IPCC报告指出，中国从20世纪50年代到90年代，日光强度每10a下降3%—4%，这种趋势在70年代以后愈发明显^[3]。从20世纪50年代到90年代，其中华东地区在1961—2008年间，达到地面的太阳辐射每10a下降2.05 W/m^2[4]。

O₃是一种对陆地植被有很强毒害作用的气态污染物^[5]，近几十年来，对流层O₃浓度以每年0.5%—2.5%的速度增长^[6]，目前全球已经达到平均50 nL/L左右(8h平均值)^[7]。按这种趋势，预计2015—2050年对流层中的O₃浓度将增加20%—25%，2100年将增加40%—60%^[8]。近年来，由于我国O₃前体物NO_x等人为排放量的显著升高^[9]。导致包括长江三角洲、珠江三角洲、黄河流域和四川盆地等在内的区域对流层O₃浓度显著增加^[10]，平均监测浓度已达到50—60 nL/L。我国长江三角洲地区O₃浓度日平均值已达60 ppb，极值可达160 ppb^[11]。不断降低的太阳辐射和O₃浓度的增加将会显著影响我国的生态平衡和农业发展，成为气象环境中新的研究热点问题。

刘悦秋、周晓红等^{[12 , 13]}学者研究结果表明，异株荨麻随着遮荫程度的提高，其Fv/Fm、Fv/Fo值降低，在弱光环境下生长的菹草发生了光抑制现象^[6]。牟会荣，姜东等^[14]研究发现，遮荫降低了灌浆前中期冬小麦旗叶光合速率(Pn)、PSⅡ实际光化学效率(Yield)和光化学荧光猝灭系数(qP)与干物质积累量，而提高了光系统Ⅱ的初始荧光强度(Fo)和最大光化学转化效率(Fv/Fm)。遮荫主要是通过降低叶片光系统Ⅱ的实际光化学效率和光化学荧光猝灭系数，引起单叶光合速率下降，最终降低小麦干物质积累。长期生长在太阳辐射减弱条件下的冬小麦遇到强光时，其PSⅡ原初光化学反应通过下调电子传递效率来适应其光照强度的不足(光化学猝灭系数qP的下降)，同时降低电子递体(PQ)的活性(量子效率Yield降低)，造成光能更多的向热耗散途径分配，光合能力降低^[14]。郑有飞、赵泽等^[15]研究表明，在(100±8) nmol/mol的O₃处理下，与野外相比，冬小麦表观量子产额、单位面积叶片活性以及PSⅡ最大光量子效率均无明显降低,并发现臭氧处理组的Fv/Fm下降是对NPQ增加的响应，Yield降低是保护性调节的结果,其抗氧化系统及热耗散机制足以保护PSⅡ反应中心免遭光伤害。O₃胁迫会改变光合色素含量和组成结构^[16]，导致PSⅡ天线色素吸收光能分配结构发生改变^[17]，抑制光合电子传递，降低了PSⅡ吸收光能用于光化学反应的比例，而促进光能向光伤害性途径分配，损伤光保护系统，从而加重过剩光能对PSⅡ反应中心的伤害^{[17 , 18]}，最终降低作物光合速率，导致作物干物质积累和经济产量下降^[19]。

综上所述，太阳辐射减弱和地表O₃增加均对我国农业生产造成了很大的危害，因此，系统研究它们的复合作用对农作物影响的研究具有重要的现实意义。本文以冬小麦“扬麦13”为研究对象，分析了太阳辐射减弱和地表O₃浓度增加复合作用下农作物不同生育期光合活性、光能分配利用及能量耗散机制的响应特征，为应对气候变化对我国农业生产的影响提供基础理论依据。

试验点位于南京信息工程大学生态与农业气象试验站(32°03′ N,118°51′ E)，属亚热带湿润气候，年平均温度15.3 ℃，年降水总量1106.5 mm，海拔22 m。试验地前茬为大豆，土壤为黄棕壤，土质均匀细腻，肥力中等偏上。土壤肥力的测定于播种前进行，pH值为7.37，有机质含量为10.35 g/kg，全氮含量为0.55 g/kg，全磷含量为0.47 g/kg，全钾含量为0.21 g/kg。

供试作物为冬小麦(Triticum aestivum 13)，由江苏省里下河研究所提供，为当地主栽品种。播种前挑选饱满均匀的种子，用1.0 g/L的HgCl₂消毒10 min，再用去离子水反复洗净。试验地块宽20 m，长40 m，于2010年11月18日采用条播的方式，行距为25 cm，播种量约为50 kg。气室内水肥条件和田间管理与气室外大田保持一致。2011年3月24日进行遮阴和通臭氧处理直至收获前5 d。遮阴时段为24 h，曝气时段为每天8：00—16:00，共8h，雨天不通气。冬小麦整个生育期大田管理与当地高产田一致，使水肥等不成为限制因子。在播种前施足底肥，每亩施46.15 kg有机-无机复混肥料，其中N、P、K的含量分别约为20%，有机质为20%，腐殖酸为4%。

本试验采用开顶式气室(OTC)，由圆形不锈钢框架构成，高1.9 m，上部为高0.25 m的正八棱台面，底部为内径为2 m的圆底。外面用透光很好的聚乙烯薄膜包裹。OTC气室曝气系统用与垂直主供气管相接的8根水平布气管，每根管下侧面平均分布气孔，气孔与水平面呈45°夹角，布气装置的高度可以根据冬小麦的高度调整，这样可以更真实模拟气流的状况，使曝气更均匀。开顶室气室主要由气室、通风系统、O₃发生系统、O₃浓度控制和监测系统4个部分组成。试验期间采用WJ-H-Y5型高频O₃发生器(购于南京万杰臭氧机电设备厂)，气源由臭氧发生器内置的制氧机生成。臭氧发生器每小时生产5 g臭氧，生成的臭氧借助轴流式风机(沈阳沈力牌sf2-2型)经过硅胶管和布气盘进入开顶式气室内。用臭氧检测仪监测气室内臭氧浓度，并调节气流调节阀控制气室内臭氧浓度稳定在设定的水平。用以上方法对各气室逐一进行调节，直至6个室内浓度均到达相对稳定为止，之后每两天对室内的O₃浓度检测1次，以防出现异常问题。试验所用的遮荫棚采用镀锌钢管(南京桥旺管业有限公司生产)，其内径为40 mm，厚2 mm，长6 m。镀锌钢管深埋地下1 m，地上部分3 m，搭建成3 m×3 m×3 m的立方体。遮荫棚搭建完成后，采用不同透光度的黑色遮荫网固定于竹杠上安置在钢管的上方、东西和南方向加盖遮荫网，朝北方向不加盖遮荫网，保持遮荫棚内部通风。整个遮荫棚4个衔接处用可以调节松紧的扣件(南京桥旺管业有限公司生产)加以固定。荫棚搭架在OTC气室外，与OTC气室顶部、左右各保持50 cm间距，使遮荫棚内有良好的通风环境。试验区的东西南北4个方向分别留出2 m的保护行，相邻两个处理组之间的距离为250 cm，防止相互干扰。

试验设置了6个处理组，其中1个为对照组，2个不同复合处理组，1个臭氧单因子组，2个遮光单因子处理组，具体如下：

(1)遮光20%单因子组 有OTC，不通臭氧，只有80%自然光照到达作物冠层(T1)。

(2) 遮光40% 单因子组 有OTC，不通臭氧，只有60%自然光照到作物冠层(T2)。

(3) O₃100单因子组 100 nL/L臭氧熏气(T3)。

(4) O₃100与遮光20%复合组 100 nL/L臭氧和只有到达作物冠层80%自然光照复合(T4)。

(5) O₃100与40%复合组 100 nL/L臭氧和只有到达作物冠层60%自然光照复合(T5)。

(6) 野外大田组 对照组(有OTC，不通臭氧且不作遮阴处理，观测对比分析)(CK)。

熏气32 d后,用德国WALZ公司的Diving-PAM测量冬小麦的叶绿素荧光。于21: 00开始对叶片进行30 min的暗适应后测量诱导曲线(induction curve,IC),光化光强度为447 μmol m^-2 s^-1，每个处理4个重复。测量顺序为T1—T2—T3—T4—T5—CK。光系统Ⅱ (photosystem Ⅱ,PSⅡ)的最大光量子产量(Fv/Fm)、PSⅡ的实际光化学效率(Yield) 、光化学淬灭系数(qP)、非光化学淬灭系数(NPQ)由仪器输出，其他参数按以下公式计算。PSⅡ处调节性能量耗散的量子产量：Y (NPQ)=Ft /Fm′- Ft /Fm,式中Ft 为稳态实时荧光，F′m 为稳态最大荧光，Fm为充分暗适应后的最大荧光；PS Ⅱ处非调节性能量耗散的量子产量：Y (NO)=Ft /Fm，式中，Ft 及Fm 同上；

光合功能的相对限制:

L _(PFD)=1-(qP ×F′v /F′m) /0.83

式中,1为qP的最适值，0.83为F′v /F′m 的最适值，F′v= F′m-Fo,F′m与Ft同上,Fo为充分暗适应后的最小荧光；

光量子过剩程度:(1-qP) /NPQ

式中,qP为光化学淬灭系数，NPQ为非光化学淬灭系数。

运用ANOVA进行相关性分析和平均数的LSD差异显著性检验，P<0.05为差异显著，P<0.01为差异极显著。

由(图1)所示，在地表太阳辐射减弱条件下，冬小麦PSⅡ的最大光量子产量Fv/Fm随着太阳辐射减弱程度的增加并无发生过多明显变化(P>0.05)。单因子O₃胁迫下，灌浆期PSⅡ的最大光量子产量Fv/Fm显著降低(P<0.05)，T3较CK下降了11.8%—12.6%，灌浆期降幅最大。辐射减弱胁迫对PSⅡ反应中心的活性并无抑制作用，O₃胁迫显著降低了冬小麦灌浆期PSⅡ反应中心的最大光量子产量Fv/Fm。

(图1)为经过充分暗适应后，光合作用速率在447 μmol m^-2 s^-1的光化光下逐渐上升至稳定时PSⅡ反应中心的实际光化学效率(Yield)。在地表太阳辐射减弱条件下，冬小麦PSⅡ的Yield较CK呈下降趋势，且随着辐射减弱程度的增加，下降幅度越大。T1 和T2较CK分别下降了1.3%—21.5%和13.2%—34.0%，扬花期降幅均达最大且达到显著水平(P<0.05)。O₃胁迫下，T3较CK扬花期与成熟期显著降低(P<0.05)，分别降低了19.1%和28.0%。辐射减弱与O₃浓度升高胁迫显著降低了光合诱导阶段PSⅡ反应中心电荷分离的实际效率。

随着地表太阳辐射减弱和O₃浓度升高，光化学淬灭系数qP与CK相比呈降低趋势(图1)。T1较CK下降了7.5%—21.2%，T1在3个生育期内较CK均未达到显著差异水平(P>0.05)；T2较CK下降了16.9%—36.2%，T2在扬花期和成熟期较CK差异显著(P<0.05)，降幅最大，随着辐射减弱程度增加，光化学淬灭系数qP降幅越大。T3较CK分别降低了15.6%、43.1%、29.2%，灌浆期较CK显著降低且降幅最大(P<0.05)。T2、T3处理使PSⅡ受体侧原初醌受体(Q_A)重新氧化受限，显著降低了PSⅡ反应中心的开放程度。

图 1 地表太阳辐射减弱及O3浓度增加单因子对冬小麦不同生育期叶片Fv/Fm、Yield、 qP和L(PFD)的影响 Fig.1 Effects of elevated ozone concentration and reduced solar irradiance on the Fv/Fm、Yield、 qP and L(PFD) of winter wheat

图选项

(图1)为冬小麦的光合作用相对其最适状态(qP=1,Fv′/Fm′=0.83)受到的限制(L_(PFD))。随着地表太阳辐射减弱，T1、T2较CK其L_(PFD)逐渐下降，T1较CK下降不显著，灌浆期与成熟期T2较CK分别下降了6.8%和8.3%。随着O₃浓度升高，T3较CK升高了1.1%—7.2%，成熟期增幅最大，且较CK差异显著(P<0.05)。辐射减弱缓解了冬小麦光合作用的限制，而O₃胁迫对冬小麦的光合作用造成了明显的抑制作用。

表1是辐射减弱及O₃胁迫下冬小麦的Fo及Fm。Fo是用不足以引起光合代谢但可激发色素本底荧光的弱光激发出的荧光，简言之，就是色素的本底荧光。Fm是经过充分暗适应后，当所有的电子门都处于开放状态时，突然照强光让所有的电子门瞬间关闭所得到的荧光，也就是本来应该进行光合的能量转化成了荧光。辐射减弱胁迫条件下，T1、T2处理的Fo较CK均升高。O₃胁迫条件下，T3的Fo在3个生育期均高于CK，但扬花期差异显著(P<0.05)，灌浆和成熟期差异不显著(P>0.05)。T1—T3处理组的Fm在3个生育期均较CK差异不明显(P>0.05)。

在地表太阳辐射减弱及O₃浓度增加同时胁迫下，PSⅡ的最大光量子产量Fv/Fm逐渐降低(图2)。T4较CK在3个生育期下降幅度均较小，差异不显著(P>0.05)。T5较CK下降了2.2%—4.9%，灌浆期降幅最大，扬花期、灌浆期显著低于CK(P<0.05)。由(图2)知T4处理Yield较CK降低了18.8%—27.5%，扬花期降幅最大，只有扬花期显著低于CK(P<0.05)。T5处理Yield较CK降低了30.4%—50.9%，扬花期降幅最大，3个生育期均显著低于CK(P<0.05)。T4与T5组间差异不显著(P>0.05)，这一变化规律与太阳辐射减弱单因子胁迫对冬小麦PSⅡ的实际光化学效率Yield相似即遮光强度越大，Yield较CK降低幅度越大。

图 2 复合胁迫对冬小麦不同生育期叶片Fv/Fm、Yield、qP和L(PFD)的影响 Fig.2 Effects of Compound stress on the Fv/Fm、Yield、qP and L(PFD) of winter wheat

图选项

光化学淬灭系数(qP)在复合胁迫条件下逐渐降低(图2)。T4较CK降低了12.7%—42.8%，仅灌浆期显著低于CK(P<0.05)且降幅最大；T5较CK下降27.7%—43.2%,灌浆期降幅最大，扬花期、灌浆期均显著低于CK(P<0.05)。在扬花期T4、T5组间差异达显著水平(P<0.05)。冬小麦在复合胁迫下，叶片光合功能相对限制值(L_(PFD))较CK降低(图2)。T4处理组在扬花期和成熟期较CK有所降低，但差异均不显著(P>0.05)；T5较CK降低2.2%—10.2%，扬花期降幅最大且较CK差异显著(P<0.05)，扬花期T4、T5处理间差异达显著水平(P<0.05)。

在复合胁迫条件下，扬花期到成熟期，T4处理Fo较CK升高0.8%—6.8%，扬花期增幅最大； T5处理Fo较CK升高6.5%—23.8%，扬花期增幅最大；T4和T5处理组Fm值在扬花和灌浆期较CK分别升高6.7% —17.7%和9.1%—13.2%，成熟期均较CK下降。以上表明T5处理组受高浓度臭氧和弱辐射影响程度较大。

由(图3)可知，在太阳辐射减弱条件下，冬小麦叶片的非光化学淬灭系数(NPQ)升高。T1—T3较CK升高，T1处理组较CK升高53.4%—116%(成熟期增幅最大)，3个生育期均显著高于CK (P<0.05)。T2较CK上升39.5%—65.4%(扬花期增幅最大)，与CK均未达显著水平 (P>0.05)。O₃胁迫下，T3较CK增加20.8%—83.6%(扬花期增幅最大)，仅扬花期与CK差异显著(P<0.05)。灌浆期与成熟期，有T1>T2>T3；扬花期、灌浆期T1、T2、T3差异不显著(P>0.05)，成熟期T1与T3差异显著。T1、T2、T3处理下冬小麦的热耗散增强。

图 3 地表太阳辐射减弱及O3浓度增加单因子对冬小麦不同生育期能量耗散机制的影响 Fig.3 Effects of elevated ozone concentration and reduced solar irradiance on the energy dissipation of winter wheat in different stages

图选项

(图3)为在太阳辐射减弱及地表O₃浓度增加条件下，PSⅡ处调节性能量耗散的量子产量(Y(NPQ))。T1较CK升高12.0%—31.9%(扬花期增幅最大)，扬花期显著高于CK (P<0.05)。T2较CK增加15.9%—38.2%(扬花期增幅最大)，除灌浆期外均显著高于CK(P<0.05)。T3较CK升高12.6%—40.3%(灌浆期增幅最小，扬花期最大)。仅扬花期较CK差异显著(P<0.05)，T1、T2、T3处理间差异不显著(P>0.05)。T1、T2、T3处理下冬小麦的调节性热耗散显著增强。

随着太阳辐射减弱和表O₃浓度增加，PSⅡ处非调节性能量耗散的量子产量Y(NO)较CK波动变化(图3)。T1较CK下降14.8%—20.6%，成熟期降幅最大，灌浆和成熟期显著低于CK (P<0.05)。T2较CK降低2.8%—16.0%,扬花期降幅最大，较CK差异均不显著(P>0.05)。T3较CK升高3.9%—22.2%，成熟期增幅最大，与CK不显著 (P<0.05)。除扬花期外，T1、T2、T3处理间差异显著(P<0.05)且大致呈T1<T2<T3。由(图3)可知，T1处理组光量子过剩程度(1-qP)/NP较CK下降27.7%—51.4%，成熟期降幅最大，扬花和成熟期显著低于CK (P<0.05)；T2较CK降低23.1%—32.7%(扬花期降幅最大)，3个生育期与CK均不显著(P>0.05)；T3较CK升高0.6%—34.1%(灌浆期增幅最大)，与CK不显著(P>0.05)。扬花期和灌浆期，T3与T1差异显著(P<0.05)，T1和T2间差异不显著(P>0.05)；成熟期，T1与T3处理间差异达到显著水平(P<0.05)，T1、T2、T3间大致呈T1<T2<T3，与Y(NO)相似。T3处理显著提高了灌浆期冬小麦同一光强下的光量子过剩程度。

由(图4)可知，在太阳辐射减弱条件下，冬小麦叶片的非光化学淬灭系数(NPQ)升高。T4和 T5较CK分别上升6.9%—110.8% (成熟期增幅最大)和63.3%—142.7% (成熟期增幅最大)，灌浆期和成熟期均显著高于CK (P<0.01)； T4和T5间除成熟期外，差异均极显著(P<0.01)，且较CK大致有CK<T4<T5。T4、T5处理显著增强了冬小麦的热耗散能力。

(图4)为在太阳辐射减弱及地表O₃浓度增加条件下，PSⅡ处调节性能量耗散的量子产量Y(NPQ)，整体变化趋势与(图3)相似CK<T4<T5。T4较CK升高13.4%—45.2%(成熟期增幅最大)，除扬花期外，均显著高于CK (P<0.01)；T5较CK增加27.5%—51.6%(成熟期增幅最大)，3个生育期较CK差异均达到显著水平(P<0.05)。T4、T5处理间差异不显著(P>0.05)。T4、T5处理下冬小麦的调节性热耗散得到显著增强。

图 4 复合胁迫对冬小麦不同生育期能量耗散机制的影响 Fig.4 Effects of compound stress on the energy dissipation of winter wheat

图选项

随着太阳辐射减弱和表O₃浓度增加，PSⅡ处非调节性能量耗散的量子产量Y(NO)降低(图4)。扬花期T4与CK相当；灌浆期和成熟期，T4较CK降低7.2%—14.4%(成熟期降幅最大),3个生育期较CK差异均不显著(P>0.05)；T5较CK下降23.3%—26.2%(扬花期降幅最大)，灌浆期T5较CK差异显著(P<0.01)，T4、T5处理间仅成熟期差异显著(P<0.05)，且较CK大致呈CK>T4>T5变化。T4—T5处理降低了过剩光能对叶片的伤害。

由(图4)可知，光量子过剩程度(1-qP)/NPQ下降。T4较CK下降16.4%—45.1%(成熟期降幅最大)，与CK差异均不显著(P>0.05)；T5较CK降低47.1%—61.6%(成熟期降幅最大)，灌浆和成熟期较CK差异均显著(P<0.05)。T4、T5处理间除灌浆期外差异均达未达到显著水平(P>0.05)。较CK大致呈CK>T4>T5变化趋势，与Y(NO)变化情况相似，与NPQ、Y(NPQ)变化趋势相反。复合胁迫明显抑制了T4、T5处理组冬小麦光量子过剩程度。

光合作用是植物生理的核心功能，其运转状况可用来表征植物的健康状况与活力^[17]。冬小麦的光合作用对弱辐射和高浓度O₃非常敏感，而叶绿素荧光是研究植物光合功能的快速、无损探针^[14,20]。光合系统天线色素分子吸收的光能有3个可能去向：大部分用于推动光化学反应，少量以荧光形式发射，过量的激发能以热耗散的形式耗散掉。光能在3种途径中分配比例的变化是光合机构运行状态的有效指示^[21]。

Fv /Fm为PSⅡ反应中心的内凛荧光能转换效率，表征光合系统原初光能转换效率的高低，非胁迫条件下该参数的变化极小，在0.8—0.85之间，不受物种和生长条件影响，在辐射减弱胁迫条件下，T1、T2的Fv /Fm较CK并无大的变化，表明辐射减弱对PSⅡ反应中心的活性并无明显抑制作用，此时冬小麦虽已受到一定程度地胁迫但仍可通过增强热耗散(NPQ和Y(NPQ)较CK显著增加)有效地保护PSⅡ反应中心免遭过剩光能地严重伤害^[22]。O₃胁迫显著降低了T3处理组冬小麦生育后期PSⅡ反应中心的最大光量子产量Fv/Fm，这是冬小麦叶片依赖叶黄素循环的热耗散特征之一，主要是由于热耗散导致传递给光化学反应中心的光能减少^[20]；同时PSⅡ捕光天线的NPQ增加、qP下降也可能导致Fv/Fm的显著下降^[23]。许大全^[20]认为Fo升高是光破坏的一个依据，Fo升高和D1蛋白损失之间存在着良好的相关。但上述解释仅在部分情况下成立，大量研究显示Fo升高是PSⅡ反应中心失活的结果，3种胁迫条件下，Fo值较CK显著升高，这是与PSⅡ反应中心不同程度受损有关。图1可知T1、T2处理组L_(PFD)较CK降低；T3较CK显著增加；T4、T5处理组的L_(PFD)较CK也降低。表明辐射减弱对冬小麦的光合作用起到了积极的正效应，臭氧浓度增加对冬小麦的光合作用造成了严重的限制，复合胁迫使冬小麦的光合作用得以正常运行，辐射减弱一定程度上弥补了臭氧胁迫对冬小麦的负效应，因为NPQ的大小一定程度上反映了植株的热耗散能力，同时也反映了光能分配比例的情况，即经过长期辐射强度减弱处理下的冬小麦已经适应了较低光照强度的生存条件，其更善于将过剩光能分配到调节性热耗散体系中，防止机体受到过剩光能的伤害^[15]。Yield为PSⅡ的实际光化学效率，扬花期T1—T5处理组较CK均显著下降。随着辐射减弱程度的增加，T2的Yield值显著低于T1处理，T5处理的Yield值显著低于T4。O₃胁迫显著降低了T3光合诱导阶段PSⅡ反应中心电荷分离的实际效率。本研究发现冬小麦在辐射减弱、O₃浓度增加、两因子同时作用下，Yield明显降低，光能更多的向热耗散途径分配^[24]，即NPQ显著增加。qP为光化学淬灭系数，逆境胁迫均降低了5个处理组的qP值，使PSⅡ受体侧原初醌受体重新氧化Q_A的能力下降及卡尔文循环受抑制，即T1—T5处理组显著提高了冬小麦PSⅡ的激发压(1-qP)，导致PSⅡ反应中心关闭的比例增加，进而引起T1—T5处理组Y(NPQ)的升高^[25]。(1-qP)/NPQ表征光量子过剩程度。T1、T2、T4、T5较CK降低，T3较对照组CK有所升高，说明辐射减弱胁迫抑制了冬小麦的光能过剩，而臭氧胁迫一定程度上提高了同一光强下的光量子过剩程度，对冬小麦的光合作用造成负面影响。NPQ为非光化学淬灭系数，表征植物耗散过剩光能为热的能力，即光保护能力^[26]，其值增加表示光系统热耗散增强，同时也说明光保护机制仍能正常运行。随着太阳辐射减弱程度的增大和臭氧浓度增加，T1—T3处理非光化学淬灭系数NPQ较CK升高(T3>T1>T2>CK)，辐射减弱40%时光保护能力有所减弱，但强于对照。复合胁迫条件下，T4、T5较CK显著升高，呈T5>T4变化与辐射减弱程度较一致。逆境胁迫使T1—T5处理组的非光化学淬灭系数显著增加，光系统热耗散增强，在胁迫条件下，冬小麦仍能较好的自我调节正常运行光保护机制以更好地适应逆境生长^[15]。Y(NPQ)为通过光保护途径以热的形式耗散掉的光能所占的比例，是光保护的重要指标，反映PSⅡ处理过剩光能的能力，是NPQ保护机制的组成部分^[27]。T1—T5处理组Y(NPQ)显著增加，本研究发现辐射减弱和臭氧浓度增加均能使PSⅡ处理过剩光能的能力得到显著增强^[15]。Y(NO)表示因PSⅡ反应中心关闭引起的以热和荧光的形式耗散掉的过剩光能所占的比例，是光伤害的重要指标，其上升表明光化学能量转换和保护性的调节机制(如热耗散)已不足以将植物吸收的过剩光能完全耗散掉，此时植物可能已经受到损伤，或继续照光将受到损伤^[20]。T1、T2处理组Y(NO)较对照下降，辐射减弱对冬小麦后期的光伤害起到抑制作用，且随着辐射减弱程度的增加，抑制作用越明显，Y(NO)下降是由于逆境胁迫中冬小麦的热耗散能力得到增强即增强了冬小麦处理过剩光能的能力上升所影响的。复合作用抑制T4、T5的光伤害，保证了冬小麦光系统功能的正常进行及冬小麦的正常生长发育^[20]。

(1)在太阳辐射减弱和地表臭氧浓度增加复合胁迫下，冬小麦叶片吸收的光能更多的向调节性热耗散途径分配。

(2) 在复合胁迫条件下，辐射减弱一定程度上能使冬小麦较好的自我调节正常运行光保护机制以更好地适应逆境生长。

(3) 虽然长三角地区的冬小麦对地表太阳辐射减弱和臭氧浓度增加具有很强的适应性，地表O₃浓度升高和弱辐射仍将是我国粮食生产与粮食安全面临的一大挑战。