陆地生态系统碳循环及其固碳能力的评估等前沿科学问题，已经成为国际地圈生物圈计划(IGBP)、世界气候研究计划(WCRP)和全球环境变化国际人文因素计划(IHDP)等重大科学计划的主题。过去几十年，生态学家们在全球范围内针对气候变化、土地利用对碳循环时空动态的影响开展了大量的研究，认为陆地生态系统在调节全球碳平衡和减缓全球气候变化中起着重要作用^[1]。目前，我国已建立了不同区域的森林、土壤、草地、湿地等陆地生态系统的固碳评估方法，确定影响其固碳评估的关键参数，并通过对陆地生态系统变化的长期观测和模型测算等方法不断提高该系统固碳能力评估的精确性^{[2, 3]}。

海岛陆地生态系统(以下简称为岛陆生态系统)是指海岛生态系统中高潮线以上的陆地部分，其长期暴露于海水之上，具有陆地生态系统特点^{[4, 5]}。但是，与陆地相比，岛陆面积一般较小，因此，其生态系统的结构和功能比大陆简单，物种的丰富程度比大陆低^{[6, 7, 8]}。此外，海岛地理位置特殊，岛陆生态系统更容易遭受热带气旋、风暴潮、干旱等自然灾害的干扰与破坏，呈现较为脆弱的特征，不容易自我恢复^{[9, 10, 11, 12]}。全球岛陆面积约占全球陆地面积的1/15，海岛陆地生态系统包括森林、灌草、土壤等，对全球碳循环有一定的影响^[13]，但目前对岛陆这一特殊陆地生态系统的固碳能力研究相对较少。

本文重点综述了海岛陆地生态系统与传统陆地系统的差异，结合陆地生态系统中森林、草地、土壤等固碳能力研究进展，分析了岛陆生态系统的固碳能力估算及其存在的问题，以此为基础，探讨岛陆生态系统的固碳估算方法。

1 海岛陆地生态系统与传统陆地生态系统的辨析

岛陆部分是海岛陆地生态系统的主体，具有陆地生态系统特征，其除了生态结构相对简单之外，生物群落和环境与大陆基本相似^{[6, 7]}。通常情况下，人类活动影响较少的海岛往往有较高的植被覆盖，这些植被群落在长期演变进化过程中通常会形成一些特殊的生态环境缀块，在这些缀块之中，生长着一定数量的陆生生物，它们与岛陆环境一起构成了一个相对完整的岛陆生态系统^{[9, 11, 14]}。岛陆的四周被海水包围，面积狭小，生态因子受海岛地形地貌、海洋水文、气候等因素的影响较大^{[15, 16, 17, 18]}，岛陆气候呈现明显的海洋特征。因此，岛陆生态系统具有海、陆二相性。

1.1 岛陆生态系统的独立完整性

海岛生态系统与海岛外界物种之间的交流由于其四周环水、远离大陆的特征受到极大的限制，加上其区域范围通常狭小，地域结构较为简单，森林与土地资源都比较有限，自身的自然容水量小，淡水资源较为匾乏^{[5, 7, 12]}。这些客观条件都造成了海岛生物系统物种类型有限，生物多样性程度低^{[10, 13, 14]}。但是，海岛生态系统结构的简单并没有影响其结构和功能的独立性与完整性。海岛与其周围的近海构成了一个独立的生态环境小单元，形成了完整的生态系统^{[17, 19]}。

1.2 岛陆生态系统的独特多样性

海岛地理位置特殊，形成成因多种多样，以致与大陆相比，海岛地貌、地质构造具有一定的独特性^{[15, 18, 20]}。比如火山岛，它是火山喷发后熔岩冷凝形成的产物，这种海岛的地质、地貌构造就和大陆陆地地质与地貌构造完全不一样，具有自身独特的特征^[20]。海岛由于与大陆交流的不方便，在其独立的生境内，往往保存着特殊的生物群落，具有一批独特的珍稀物种^{[6, 13, 14]}；这些物种，无论是维持海岛景观生态系统，还是人类进行科学研究，均具有极高的价值。岛陆生态系统拥有陆地、湿地与水域3种生态景观类别^{[10, 21]}，具有海域、海陆过渡带与陆域3种地貌特征类型，涵盖了全球多种生态类型和多元化的生物资源，出现了物种种群分布的多样性，形成了由陆到海结构完整、不可分割的整体，是全球各类生态环境类型的缩影，因此，跟其它地理单元相比，海岛生态系统具有典型的独特多样性特征^[22]。

1.3 岛陆生态系统的脆弱变化性

由于与陆地的隔离、风沙的影响及海岛本身土壤的贫瘠等原因，岛陆生态系统稳定性差，生态特征十分脆弱，极容易在遭到干扰后产生严重的生态环境问题。引发这些问题的最大干扰主要是来自外部的因素^{[6, 8, 10]}。首先，海岛与大陆相比受到的自然灾害相对强度大、次数多，台风、风暴潮、海冰、干旱等频发性的自然灾害和海啸、地震等突发性的灾害都会使岛陆生态系统的稳定性受到严重的威胁，也使海岛抵御自然灾害的能力受到严重地削弱^{[9, 10, 11, 12]}。其次，近年来，随着海岛旅游活动的活跃和其他经济活动的繁荣，海岛陆源污染逐渐加重、岛陆原生植被大量减少、潮间带侵蚀退化厉害、近海湿地功能退化明显等生态问题日益严重^{[14, 20, 23]}，极大地影响和干扰了岛陆原有生态系统的稳定性，给原本就脆弱的岛陆生态系统带来了新的威胁，从而影响了岛陆生态系统的各种生态服务功能。

2 岛陆生态系统固碳方法 2.1 岛陆森林生态系统固碳估算方法

森林生态系系统是陆地生态系统中最大的储碳库，其碳储量占陆地生态系统碳库的50%^[24]。根据研究对象的时空尺度和研究手段，大体将森林生态系统的碳储量评估方法分为三类^[25]：样地清查法、模型模拟法和遥感估算法。样地清查法是最基本、最可靠的方法，但只能应用于小尺度的研究；要解决大尺度上森林固碳评估的问题，必须借助模型模拟法和遥感估测法。

样地清查法是通过典型样地研究植被、枯落物或土壤等碳库的碳储量和碳通量^{[26, 27]}。设立典型样地，通过收获法精确测定森林生态系统中生物量、枯落物和土壤等碳库的碳储量，在连续测定的基础上可以分析森林生态系统各部分碳库之间的交换通量，如输入系统的净生态系统生产能力(NEP)和离开系统的枯落物与土壤的碳排放速率。

模型模拟法是通过数学模型估算森林生态系统的生产力和碳储量，模型是研究大尺度森林生态系统碳循环的必要手段。Thornthwaite Memorial模型^[28]和Miami模型^[29]等经验模型较早地用于利用环境变量进行估算全球净初级生产力的数学模型。Miami模型是1971年Lieth在Miami提出该估算模型，为计算净第一性生产力(NPP)提供了新的思路方法，但该经验模型仅考虑了温度和降水量对植被产量的影响，实际上植被的净第一性生产力除受温度和降水量影响外，还要受其他气候因子的影响。因而用Miami模型计算的结果，其可靠性只有60%—75%^[29]。BIOME-BGC(BGC)模型^[30]是研究模拟陆地生态系统植被、土壤中的能量、碳等生物地球化学循环模型。它是由模拟森林林地碳水循环过程的模型Forest-BGC演变而来的。以气候、土壤和植被参数作为输入变量，所有的植被参数是通过常规生态生理方法测得，大量观测数据的基础上，模拟生态系统的光合、呼吸作用，计算植物、土壤、大气之间碳的通量。CENTURY模型^[31]起初用于模拟草地生态系统的碳元素的长期演变过程，后加以改进，将其应用扩展到模拟森林生态系统地上和地下部分生物量的动态。该模型的参数变量主要包括月平均最高与最低气温、月降水量、植物木质素的含量、土壤质地等。CASA模型^[32]是一个充分考虑环境条件和植被本身特征的光能利用率模型，该模型通过植被吸收的光合有效辐射(APAR)和光能利用率(ε)来计算植被的净第一性生产力。CASA模型将环境变量和遥感数据、植被生理参量联系起来，实现了植被NPP的时空动态模拟^[33]。Holdridge和Chikugo等半经验半机制模型^[34]是通过对植物的生理生态学和统计法得到的模型，考虑了许多气候因子的影响。此类模型包含了植物生长的生理生态学机理，具有一定的理论基础，是估算自然植被净第一性生产力的一种较为合理的方法，对NPP的估算效果较好。但是所需的气候因子变量较多，不适合全球的森林生态系统的净第一性生产力变化的估计与预测。近年来，利用相关模式模拟在大尺度碳循环问题的研究中得到广泛应用，模拟方法开始由原来的静态统计模型向生态系统机制性模型转变^{[35, 36]}。基于生态系统的生态过程和机制，机制性模型综合模拟植被的光合作用和呼吸作用以及它们与环境的相互关系，并估算森林生态系统的净初级生产力和碳储量^{[37, 38]}。

模型模拟法特别适于估算一个地区在理想条件下的碳储量和碳通量，但在估算土地利用和土地覆盖变化对碳储量的影响时存在很大困难。近些年来，遥感及相关技术(GIS、 GPS等)的发展和应用为解决这一问题提供了有效方法。利用遥感手段获得各种植被状态参数，结合地面调查，完成植被的空间分类和时间序列分析，随后可分析森林生态系统碳的时空分布及动态，并且能够估算大面积森林生态系统的碳储量以及土地利用变化对碳储量的影响^{[39, 40]}。

岛陆森林生态系统的结构简单，树种种类相对较少，特别是对于小型海岛，其主要树种只有2—3种，如山东省南长山岛的森林主要为黑松和刺槐林^[41]。对于岛陆森林固碳估算，可采用样地清查和模型估算相结合的方法。根据岛陆的地形、地貌、土地利用现状和岛陆面积，设置具有代表性的典型样地，对每一样地的乔木、灌木、草本、土壤、坡度、坡向、海拔等资料进行现场调查，并采集相应的植物和土壤样品。通过样品实验室分析，结合生物量估算模型，估算出岛陆森林生态系统的碳储量。与大陆相比，海岛受到台风、风暴潮、海冰、干旱等频发性自然灾害的强度大、频次高，对岛陆森林生态系统的稳定性影响较为明显^{[9, 10, 11, 12]}，可采用BIOME-BGC模型^[30]估算岛陆森林生态系统碳通量。该模型以岛陆的气候条件、土壤和植被参数作为输入变量，模拟岛陆生态系统的光合、呼吸作用，计算出岛陆的植物、土壤、大气之间碳的通量。

2.2 岛陆草地生态系统固碳估算方法

草地是地球上广泛分布的陆地生态系统类型之一，在全球碳循环中起着重要作用^[1]。准确评估草地生态系统碳库及其动态变化，将有助于预测全球气候变化与草地生态系统之间的反馈关系以及草地资源的可持续利用^{[42, 43]}。近年来，在草地碳循环方面的研究主要通过定位监测^{[44, 45]}、样带观测^{[46, 47]}及国家尺度上进行分析^{[48, 49]}。

为了评估草地生态系统碳库及其动态变化，需要对草地生物量进行评估和测算。然而不同研究给出的估算值存在很大差异。以中国草地为例，草地生态系统的生物量碳库的估算范围在0.56—4.67 PgC之间(1 Pg=1×10¹⁵g)，相差约8倍生物量；碳密度平均值范围也存在较大差异(215.8—1148.2 gC/m²)，相差约5倍^[50]。导致草地生物量估算差异的原因之一是采用估算方法的不同。Fan等人^[46]采用平均生物量碳密度乘以草地面积的方法，利用20世纪80年代中国草地资源调查数据和2003—2004年野外调查补充数据估算的中国草地生物量碳库为3.3 PgC，平均生物量密度为1002 gC/m²，远高于Fang等人^[50]和朴世龙等人^[51]基于草地资源清查数据和遥感信息的估算值(分别为346和315 gC/m²)。尽管野外调查获得实测的生物量数据比较可靠，但很难在整个研究区内进行大范围比较均匀地实地调查取样。由于草地生物量分布的空间异质性较大，如果简单地利用有限的实地调查所获得的平均生物量数据来推算整个区域的生物量则可能产生较大误差。

此外，草地植被的根冠比(R ∶ S)是估算草地地下生物量的最常见方法之一^[35]。然而由于草地根冠比数据十分缺乏，基于有限的根冠比数据估算的地下生物量可能会产生较大误差。Fan等人^[46]报道的中国北方草地的根冠比范围在2.4—52.3，平均为24.6；而方精云等人^[49]根据文献得到的根冠比范围在5.3—10.1，平均为7.7，二者估算的地下生物量相差3倍以上。显然，使用不同研究得出的根冠比，会产生显著不同的地下生物量估算值，由此影响了草地生态系统的固碳能力的评估^[52]。

海岛地形地貌相对简单，土壤贫瘠，植被多样性低，结构单一，缺乏乔灌草复层结构，以致海岛植被生态系统本身脆弱性明显^{[18, 20]}，特别在海岛迎风坡，风蚀严重，植物生长困难，植被稀疏；在海岛阳坡，光照足，蒸发量大，土壤水分少，不利植物生长^{[12, 15, 18]}。草地类型划分系统将直接导致草地面积的不同以及单位面积碳密度的不同，从而影响草地生物量估值的准确性^[50]。因此，对于海岛的草地生态系统的碳库评估，首先利用定位观测和样带观测方法，完善不同类型海岛的草地分类系统，根据草地类型和草地面积，结合CENTURY模型^[31]，估算岛陆的草地生态系统碳储量。其次，在地下生物量估算中，由于岛陆的特殊生态环境，不同草种的个体水平和群落水平之间差异巨大，需要通过小尺度实验来进一步阐明其机理，建立不同草地类型的根冠比范围。此外，遥感数据的应用在很大程度上可以弥补地面调查取样的不足^[32]，特别是结合地面实测数据和遥感信息所建立的遥感统计模型可以解决无人岛的草地生物量估算，从而提高岛陆草地生态区域生物量的估算。

2.3 岛陆土壤生态系统固碳估算方法

土壤是陆地生态系统最大的碳库，土壤碳储存与释放的平衡发生微小变化即会对温室气体产生很大影响。世界的土壤储备的碳(1500 PgC)多于植物生物量(560 PgC)和大气储备的碳(760 PgC)的总和^[53]。土壤固碳主要受几大主要碳过程变化的控制，如凋落物输入，凋落物分解，细根周转和土壤呼吸^[54]。土壤碳储量和其动态变化的科学估算的准确性受限于土壤呼吸过程的理解程度和土壤与全球二氧化碳变化之间相互作用关系。因此，研究者需要清楚掌握控制土壤有机碳化学性质、形成过程和稳定固持的关键机制，并且包括增加土壤固碳潜力和持续固碳能力的技术和方法^[55]。

当前土壤固碳的计量方法主要有长期定位实验结果外推法、历史观测数据比较法、土地利用方式对比法和土壤有机碳(SOC)周转模型法等4种方法，其中长期定位实验结果外推法是土壤固碳评估研究中应用最多的方法^[56]。国外由于对土壤碳保护及土壤碳循环等科学问题的研究历史较长，积累了大量较系统的历史资料，Simth^[57]利用欧洲国家已有的长期实验结果建立了混合效应模型，并进行土壤固碳潜力评估，推测到2030年全球农业减排的自然总潜力高达5500—6000MtCO₂/a，其中93%来自固定土壤碳。Lal^[58]对不同利用类型土壤的固碳能力进行定量划分，结果表明土壤固碳潜力较高的生态系统是农田生态系统，其次分别是草地生态系统、退化生态系统和灌溉土壤生态系统。在森林土壤固碳潜力方面，许多研究表明森林土壤是一个具有相当大潜力的碳汇。Liski^[59]等利用模型模拟的结果表明，欧洲森林土壤碳吸存量为26 TgC/a，相当于生物固碳的30%—50%。Piao等^[1]利用土壤有机碳与植被碳及气候因子的多元回归方程，估计1982—1999年中国森林土壤有机碳库年均增加(4.0±4.1) Tg。而Xie^[48]采用欧洲森林土壤固碳速率估计中国森林土壤有机碳库年均增加11.7 Tg。郭然^[60]以国内长期定位试验的数据为基础，估算我国退化草地完全恢复的土壤固碳潜力。在内蒙古、西藏和新疆等地区通过减少畜牧承载量，使过度放牧的退化草地得以恢复，可以增加土壤有机碳储存4561.6 Tg；人工种草、退耕还草和围栏封育的固碳潜力分别是25.6、1.5和12.0 Tg/a，总计达到39.1 Tg/a。Díaz^[61]评估了地中海半干旱地区土壤固碳能力，在该地区深度为2 m以内土壤的总固碳能力为141.3 kg C /m²，而表层土壤的长期定位试验结果为36.1 kgC/m²，由于采样深度不同全球土壤的固碳能力评估偏差较大。

根据海岛土地利用不同，岛陆土壤生态系统包括森林土壤、草地土壤、荒漠土壤、农田土壤和园林土壤^[19]。岛陆的土壤本身比较贫瘠，大多是低产的氧化土；且土壤水土流失严重，使一些肥沃的土地表层被侵蚀，受海风侵蚀和人工干扰远比陆域土地严重得多^[62]。因此，岛陆土壤生态系统的固碳能力估算可采用定位实验结果外推和土地利用方式对比等方法估算岛陆土壤碳储量，结合岛陆的海拔、坡度、坡向、温度、湿度、岛陆面积、生物多样性、土地利用类型等相关参数，建立岛陆土壤碳储量潜力估算模型。

3 问题与展望

与大陆相比，岛陆面积相对较小，地域结构简单，生态系统构成较为单一，生物多样性较低、稳定性差，是一个相对独立、相对脆弱的的地理区域。而海岛的开发和利用、自然灾害(热带风暴、台风等)、有害物种入侵等干扰对其固碳的生态服务功能产生严重影响。

岛陆森林植被种属相对较少，且不同纬度的海岛森林植被明显差异，可采用典型样地清查和生物量模型估算相结合的方法估算岛陆森林碳储量。采用模型估算岛陆森林生态系统固碳潜力时，根据海岛生态环境的特殊性，综合考虑岛陆面积、季节、风向、坡度、坡向、海拔、平均温度、降雨量、土壤理化性质等参数对其碳储量估算的影响。

岛陆草地生态系统包括林下灌草和草地(包括人工草地)。岛陆草地生态系统碳储量估算涉及草本植物的种属、盖度、多度、根冠比以及不同种属间草本生物量等参数；而对于林下草地碳储量估算，考虑森林郁闭度对草本植物生长的影响。在岛陆草本植物根冠比研究中，可以根据海岛的坡度、坡向、海拔等因素选择典型样地，参考陆地草本植物根冠比测算方法，建立不同海岛类型的草本植物根冠比区间，提高岛陆草本生态系统碳储量估算准确度。

海岛为海洋性气候，四季降雨分布不均^[18]；海岛土壤多为砂质土壤、土层薄、砂砾多，土壤持水力差^{[20, 41]}。干旱地区植物物种丰富度与生态服务功能相关性研究表明，生物多样性对土壤碳储存、生产力和积累养分库有重要影响，与物种丰富度显著相关^[63]。但岛陆植物生物多样性与土壤固碳功能的关系从未被评估。可利用普通最小二乘法和多元统计分析方法，建立岛陆植物物种丰度与土壤碳储量的空间回归模型，分析岛陆植被多样性与土壤固碳功能间相关性，明确植物多样性的改变对岛陆土壤固碳能力的影响。

陆地植物根系表面有大量共生菌的存在，植物根系的生长及根系分泌物增加了土壤碳的输入，但土壤微生物和植物根系间相互作用引发的激发效应对碳的排放有重要影响，因为根部输入碳的同时也可能会导致土壤有机质的加速分解，并且分解的量有可能大于新形成量而导致土壤碳的净损失^[64]。Clemmensen研究表明，寒带岛屿森林中土壤碳储量的50%—70%与森林根系及其真菌系统有关^[65]。从土壤固碳的角度而言，土壤-植物-微生物的相互作用是其重要的研究方向^[66]。利用现代分子生物学技术，研究岛陆生态系统的土壤-植物-微生物相互作用关系，修正岛陆土壤固碳潜力评估模型，提高岛陆土壤固碳估算的准确性。