2017, Vol. 37文章信息
- 陈灿, 江灿, 范海兰, 林勇明, 吴承祯
- CHEN Can, JIANG Can, FAN Hailan, LIN Yongmin, WU Chengzhen.
- 凋落物去除/保留对杉木人工林林窗和林内土壤呼吸的影响
- Effects of removing/keeping litter on soil respiration in and outside the gaps in chinese fir plantation
- 生态学报[J]. 2017, 37(1): 102-109
- Acta Ecologica Sinica[J]. 2017, 37(1): 102-109
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201608031593
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文章历史
- 收稿日期: 2016-08-03
- 修订日期: 2016-11-04
2. 湖南省娄底第一中学, 娄底 417000;
3. 武夷学院生态资源工程系, 南平 354300;
4. 福建农林大学海洋研究中心, 福州 350002
2. No 1 Middle School of Loudi Hunan, Loudi 417000, China;
3. Department of Ecology and Resource Engineering, Wuyi University, Nanping 354300, China;
4. Ocean Research Centre of Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China
土壤呼吸在区域及全球尺度上碳循环的调控具有十分关键的作用[1-3], 准确测定森林土壤呼吸是森林碳汇或源估算的重要基础, 也是森林生态学研究的重要内容[4-5]。由于森林生态系统土壤呼吸具有空间和时间上的变化特性[6-8], 空间上即使较小的范围内, 也会受到局地小气候、植被类型、土地利用、土壤pH值等因素的影响表现出巨大的差异性[9-12]；时间上季节和年际的变化造成气温、降水、土壤温度、植物根系和土壤微生物活力的差异进而也会影响到土壤呼吸的速率[13-15], 因此, 越来越多的学者尝试通常对某一或某些因子的控制来分析其对土壤呼吸影响作用机制和规律[16-18], 使得土壤呼吸的影响机制研究成为生态学等领域的一个研究热点[19]。
杉木是我国南方主要的人工林和用材林, 种植面积大, 使用用途广, 杉木林土壤呼吸的研究是森林生态系统碳汇或源研究的重要组成部分, 对20年生杉木人工林土壤呼吸的研究发现三明地区杉木林的土壤呼吸季节变化呈单峰曲线[20], 敏感性要高于格氏栲林[6], 然而由于在我国种植跨地域大, 自然环境等均存在不同程度差异[21], 造成杉木林土壤呼吸的影响因子众多, 机制复杂, 特别是人工用材林中由于伐区设计和采伐等经营管理措施, 林窗在不同年龄的杉木人工林中普遍存在。林窗阶段是森林物质循环和能量流动的起点, 在森林的更新和演替过程中扮演着非常重要的角色[22], 其发展方向在一定程度上决定了未来森林更新演替过程中碳通量的变化趋势, 然而目前有关改变凋落物后林窗、林内土壤呼吸比较的研究少有见报道。
碳源输入的变化改变了土壤的理化性质[23], 进而对于土壤内部的根系和微生物的呼吸作用产生影响, 特别是凋落物影响杉木人工林土壤呼吸的主要因子之一[24], 但去除/保留凋落物这种改变碳源输入方式是否会大幅改变整个杉木林窗内土壤呼吸的速率及其季节动态变化等, 目前还未知, 因此本研究拟对在去除/保留凋落物背景下对杉木人工林窗内外的碳通量进行测量。研究内容主要包括：1)去除/保留凋落物下杉木人工林林窗内外土壤呼吸的月动态特征；2)影响杉木人工林林窗内外土壤呼吸的主要影响因子及影响程度；3)去除/保留凋落物下林窗内外土壤温度、湿度和土壤呼吸间的关系特征。通过以上研究探讨杉木人工林林窗内外土壤呼吸在去除/保留凋落物受到的影响及主要影响因子, 为改进经营管理措施、精确估测杉木人工林土壤碳通量和保持杉木人工林的可持续发展等提供理论依据。
1 研究区概况本研究样地位于福建省白沙国有林场, 地处福建省闽侯县西部, 距县城约8 km (119.07618°E, 26.20597°N)。属于中亚热带季风气候, 夏季长无酷暑, 冬季短且无严寒, 境内年平均气温14.8-19.5 ℃。夏季和冬季月平均气温分别为23.6-29.3 ℃和6-10.5 ℃。年平均最高和最低温分别为23.6 ℃和16.4 ℃；极端最高气温达38-40.6 ℃, 极端最低气温为-4 ℃。境内年降雨量1200-2100 mm, 年平均降水量为1673.9 mm, 平均雨日150 d, 占全年日数的41.8%。年无霜期240-320 d。土壤为南方红壤。林下植被主要有井栏边草(Pteris multifida)、栀子(Gardenia jasminoides Ellis)、芒箕(Gleichenia linearis Clarke)、山麦冬(Liriope spicata (Thunb.) Lour)、狗脊蕨(Woodwardia japonica (L. f.) Sm.)、铁线蕨(Adiantum capillus-veneris L)、蛇葡萄(Ampelopsis sinica(Mig) W.T.Wang)、苔草(Carex tristachya)等。
| 林龄/a | 龄组 | 平均胸径/cm | 平均树高/m | 坡度/(°) | 坡向 | 密度/(株/hm2) |
| Stand age | Age class | Mean DBH | Mean tree height | Slope | Aspect | Stem density |
| 12 | 中龄 | 12.2 | 13.1 | 25 | 西南 | 1280 |
| 因子 Factors |
土壤碳 Soil C/(mg/g) |
土壤氮 Soil N/(mg/g) |
pH | 土壤密度 Soil density/(g/cm3) |
郁闭度 Crown density |
| CF12 | 14.32 | 1.11 | 10.02 | 1.44 | 0.7 |
在研究地选择12a的杉木林(CF12), 采用去除凋落物(Litter exclusion, EL)和对照(Control, CK)2种处理[15-24], 每个样方大小为2×2 (m), 其内设置有1个圆柱形内径为20 cm的PVC土壤碳通量测室, 测室环露出土壤表面在东西南北4个方向均为5cm, 同时剪去环内植物的地上部分, 对照内保留凋落物。每个重复样方相距5m以上。共布设6个PVC测室。另选取3个面积为10m2的林窗(林窗产生时间超过1年)进行比较, 在林窗中心位置设置3个2m×2m的区组, 去除凋落物的处理同上。一共12个测室。自2014年3月至2015年2月间每月月末晴好天气09:00-11:00间用Li-8100A土壤碳通量仪对杉木人工林林窗内外土壤呼吸、土壤表层5cm温湿度进行测定(温湿度传感器埋入土壤深度为5cm), 每个测室每次测量时间为2min。1a共计12次外业测量。
2.2 数据分析土壤呼吸的温度敏感系数(Q10)是土壤温度升高10 ℃所引起的土壤呼吸速率增加的倍数[20-25], 表示土壤呼吸速率对土壤温度的敏感程度, 可以用来描述土壤呼吸对土壤温度变化的敏感程度[26-27], 依地理位置和生态系统类型的不同相差很大, 从略大于1(低敏感)直到大于10(高敏感)。本研究将土壤呼吸作为因变量, 土壤温度为作为自变量, 利用直线模型、指数模型、Q10模型分析土壤温度与土壤呼吸的关系[28], 决定系数(R2)表示土壤解释为占多少的土壤呼吸变化, 决定拟合系数。各模型如下：
直线模型
|
(1) |
式中, RS为土壤呼吸；为Ts土壤温度；a为常数, b为一次项系数；
指数模型
|
(2) |
式中, RS为土壤呼吸；为Ts土壤温度；a为常数, b为一次项系数。
|
(3) |
式中, b即土壤呼吸与土壤温度指数模型的温度反应系数。
数据处理和出图由excel 2010和SPSS20.0完成。
3 结论与讨论 3.1 去除/保留凋落物杉木人工林林窗、林内土壤呼吸的月动态变化特征杉木人工林土壤呼吸主要限制因子是土壤表层温度, 月份动态变化趋势为单峰曲线[20]。去除/保留凋落物对林窗与林内外土壤呼吸速率没有改变这种趋势, 7月达到极大值, 之后逐渐递减, 1月达到极小值, 但去除凋落物后林内和林窗内土壤呼吸均会下降, 且生长季(5-10月)的下降程度要高于非生长季(图 1)。林窗内, 年均值相差0.46μmol m-2 s-1, 生长季(5-10月)的均值差值达到0.58μmol m-2 s-1, 保留凋落物最高值为(4.26±0.34) μmol m-2 s-1, 比去除凋落物高出16.71%；最低值为(1.02±0.041) μmol m-2 s-1, 较去除凋落物高出13.3%。
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| 图 1 杉木人工林林窗内外土壤呼吸月变化 Fig. 1 Month variations of soil respiration in/out of the gaps in Chinese fir plantation |
凋落物虽然不能改变季节变化对土壤呼吸的影响趋势, 但仍具有一定的调节性。方差分析表明：林窗内去除凋落物与对照处理在4、5、10、11月份存在显著差异(P < 0.05)；林内去除凋落物与对照处理在4、5、6、10、11月和12月存在显著差异(P < 0.05)；林窗与林内去凋处理全年差异不显著(P > 0.05)；林窗与林内对照处理全年除3、4、5月存在显著差异(P < 0.05), 其它均不存在显著差异。这一变化趋势上与前人研究相似[6, 29-30], 季节的变化改变土壤温度是森林土壤呼吸的主要影响因子[9], 但凋落物作用也不应被忽视, 去除凋落物后土壤呼吸速率明显下降, 主要原因极可能是凋落物自身分解过程会释放物质进入土壤[23], 增加土壤碳源并改变表层土壤的温湿度等理化性质, 间接影响根系和土壤微生物活性, 从而改变土壤呼吸速度。但这种影响又有一定滞后性, 除了4, 5月和10, 11月份与保留凋落物差异显著外, 这一差异均延长了1个月, 这两个时间段为春夏和秋冬的交界, 在温度和降水方面有显著差异。
森林土壤呼吸受到多因子的影响。本研究测量的土壤呼吸值远高于前人在中国会同所测得的20a杉木人工林土壤呼吸值[6], 说明在不同地域不同年龄的杉木人工林中土壤呼吸差异较大, 另一可能原因是12生杉木还处于生长速率较快的中龄林, 根系和土壤中微生物的活跃度可能要高于20年生杉木林。虽然随着林分年龄的增长, 由根系引起的那部分土壤呼吸值会下降, 但是否与年龄成比例下降, 还不得而知。此外, 土壤呼吸最大值出现在7份, 与前人研究相比迟了1个月, 年呼吸值也略高[6], 主要原因极可能是两地土壤最高温出现时间不同, 以及林分的年龄结构等差异。
3.2 去除/保留凋落物林窗、林内土壤温度和湿度的变化特征林窗5cm深土壤温度表现为夏高冬低, 基本呈现出单峰曲线。林窗去除凋落物年土壤5cm深年均温度为(17.68±0.21)℃, 生长季(5-10月)的土壤温度为(22.87±0.37)℃, 去除凋落物生长季比土壤年均温度高29.35%。林窗保留凋落物土壤年均温度为(18.32±0.08)℃, 生长季为(23.8±0.08)℃, 极大值和极小值分别为(29.74±0.19)℃和(7.58±0.17)℃, 年变化幅度为7.58-29.74℃(图 2)。没有凋落物覆盖, 地表日温差和季节温差均会加大, 杉木人工林中凋落物的厚度虽然通常不会超过5 cm, 且保水性等性能不如一些阔叶树种, 但凋落物的天然的木质性比非生物的土壤物理结构在调控温差方面仍有较大优势。因此, 杉木人工林地下凋落物应加以长时间保留, 避免不必要的人为移除和破坏。
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| 图 2 杉木人工林林窗内外土壤温度和湿度月变化 Fig. 2 Month variations of soil temperatures in/out of the gaps in Chinese fir plantation |
林内土壤温度略高于林内, 保留凋落物比去除凋落物处理温度高, 差异较显著。去除凋落物处理的年均土温为(16.61±0.08)℃, 年变幅为7.22-26.01℃, 生长季(5-10月)的土温为(21.57±0.09)℃, 去除凋落物生长季比年均土壤温度高29.86%；保留凋落物的土壤年均温度为(17.64±0.83)℃, 年变幅为7.31-28.15℃；生长季为(23.15±0.87)℃, 高出去除凋落物处理的31.23%。方差分析表明：林窗两种处理间除7、10、11月, 其它各月份各处理均存在显著差异(P < 0.05), 林内两种处理在5、6、8、12、1月间存在显著差异(P < 0.05)。
林窗、林内土壤湿度的季节变化没有显著的规律性, 月份间波动较大。在林窗、林内样地内, 土壤水分含水量大多集中在20%-30%之间, 夏季普遍含水量较大, 7月达到最高, 11月最低(图 2)。方差分析发现：两种林分土壤含水量差异不显著, 但林窗去除凋落物和对照处理间在3、4、5、6月存在显著差异(P < 0.05), 林内去除凋落物和对照处理间除8、9、11月份以外, 其它各月处理均存在显著差异(P < 0.05)。主要原因受当地降水量季节变化影响大, 除此以外, 还与土壤的下渗能力、土壤蒸发与植物的蒸腾作用有关。
杉木凋落物对土壤具有一定的保温作用, 保湿作用不明显。杉木叶不易分解与汲水, 对造成土壤表层的持水能力要弱于阔叶林和天然林。由于失去冠层的遮挡, 受太阳直射, 林窗内温度波动性要高于林内, 但土壤温度波动有滞后性。去除凋落物后对生长季的影响更大, 夏季的高温极大值也远大于林内。在生长季特别是春季雨季, 降水频繁, 有利于凋落物在林窗中保持水分的功能；夏季对林内的水分影响差异小, 其它季节差异大。当夏季高温时, 去除和保留凋落物差异不显著, 主要原因可能是凋落物还没有达到一定的厚度, 高温天气起主导作用。
3.3 去除/保留凋落物下杉木人工林林窗内外土壤呼吸与土壤温度和湿度的关系不同处理间土壤呼吸与土壤温度均为显著线性关系。去除凋落物, 土壤温度解释了土壤呼吸变化的比例为：林窗去除(65.84%)、对照(58.54%)、林内去除凋落物(53.04%)、对照(53.56%), 其中林窗去除拟合程度最高。林窗、林内去除和保留凋落物处理的土壤呼吸与地下5cm处的土壤温度间均达到了显著关系, 且线性模型在拟合效果要略好于指数模型, 这与前人在其它土地利用类型结论基本一致[21-23]。林窗、林内去除凋落物拟合分别为：51.96%、41.69%。林窗、林内对照处理的拟合系数分别为43.43%、40.12%(表 3)。林窗去除凋落物明显上升了土壤温度解释土壤呼吸变化的比例, 说明杉木林冠层对于保持土壤呼吸的稳定性有重要作用。
| 凋落物处理 Litter rreatment |
拟合方程 Fitted equation |
a | b | R2 | F | P | |
| 林窗Gap | 去凋(RL) | y=0.0713Ts+0.4448 | 0.4448 | 0.0713 | 0.6584 | 19.2779 | 0.0014 |
| 对照(CK) | y=0.0735Ts+0.7944 | 0.7944 | 0.0735 | 0.5854 | 14.122 | 0.0037 | |
| 林内Forest | 去凋(RL) | y=0.0422Ts+0.7707 | 0.7707 | 0.0422 | 0.5304 | 11.2955 | 0.0072 |
| 对照(CK) | y=0.0571Ts+0.8456 | 0.8456 | 0.0571 | 0.5356 | 11.5333 | 0.0068 | |
| 林窗Gap | 去凋(RL) | y=0.9011e0.0321Ts | 0.9011 | 0.0321 | 0.5196 | 10.815 | 0.0321 |
| 对照(CK) | y=1.1758e0.0285Ts | 1.1758 | 0.0285 | 0.4343 | 7.6781 | 0.0198 | |
| 林内Forest | 去凋(RL) | y=0.9434e0.0237Ts | 0.9434 | 0.0237 | 0.4169 | 7.1499 | 0.0233 |
| 对照(CK) | y=1.00046e0.0257Ts | 1.00046 | 0.0257 | 0.4012 | 6.6993 | 0.027 |
杉木人工林土壤呼吸属低敏感性。林窗对照的Q10值 > 去除凋落物处理的Q10值, 但差异不显著(P=0.846), 而林内去除凋落物处理和对照的Q10值分别为1.37、1.55, 两种处理之间的差异为极显著差异(P=0.003)。林窗、林内去除凋落物的Q10值分别为1.39、1.37, 两种林分之间的差异性不显著(P=0.634), 林窗、林内对照的Q10值分别为1.40、1.55, 两种林分之间的差异显著(P=0.010), 所有的处理的Q10值均在1.39-1.55之间(表 4)。
| 凋落物处理Litter treatment | Q10 | R2 | F | P | |
| 林窗Gap | 去凋(EL) | 1.3924±0.0141 | 0.3564 | 5.5384 | 0.0404 |
| 对照(CK) | 1.4049±0.0134 | 0.3912 | 6.4261 | 0.0296 | |
| 林内Forest | 去凋(EL) | 1.3703±0.0115 | 0.4299 | 7.5411 | 0.0315 |
| 对照(CK) | 1.5496±0.0118 | 0.581 | 13.6842 | 0.0438 |
双因素关系模型能够很好的解释双因子(土壤温湿度)的影响程度。采用双因素关系模型拟合土壤温度、湿度与土壤呼吸速率关系发现林窗去除凋落物与对照处理的双因素拟合程度分别为77.28%、68.63%, 林内为69.53%、73.80%(表 5)。温度和湿度共同解释土壤呼吸在68.63%-77.28%之间。林窗去除凋落物处理的拟合系数高于对照处理, 林内则表现出相反的趋势。由此, 可见在杉木人工林中, 土壤温度和水分对土壤呼吸仍起主导作用, 但森林土壤温度和湿度的影响力要弱于草地等[21], 主要原因极可能是森林特别是杉木林的高郁闭度, 增加了林分垂直方向的复杂性, 削弱了环境对土壤直接影响力。外界土壤的温度和湿度会直接影响到土壤中根系的活性和呼吸速率以及土壤表层凋落物的分解和地底微生物、酶等的活性[31-33], 这些均直接或间接地影响到林分内土壤呼吸值的大小。
| 凋落物处理 Litter treatment |
多元回归方程 Multiple regression equation |
F | R2 | P | |
| 林窗Gap | 去凋 | Y=-0.0510+0.0385Ts+0.0630W | 15.3040 | 0.7728 | 0.001 |
| 对照 | Y=0.1290+0.0499Ts+0.0625W | 13.0344 | 0.6863 | 0.002 | |
| 林内Forest | 去凋 | Y=0.3001+0.0370Ts+0.0343W | 13.5512 | 0.6953 | 0.002 |
| 对照 | Y=0.2329+0.06118Ts+0.0375W | 16.4954 | 0.7380 | 0.001 |
温度和湿度是杉木人工林土壤呼吸的主要影响因子。林窗、林内5cm深度土壤温度表现为夏季温度高、冬季温度低, 基本上也呈现出单峰曲线。林窗、林内土壤湿度的季节变化高低交替型, 波动较大, 没有显著的规律性, 这主要与福建降水量季节变率较大有关, 还与土壤的下渗能力、土壤蒸发与植物的蒸腾作用、冠层的郁闭度等有关。两种林分土壤含水量差异不显著。虽然保留比去除凋落物层后杉木人工林有更高的土壤湿度, 但二者的差异并未达到显著水平, 表明凋落物层在一定程度上阻挡降水冲击土表并减缓土壤水分的散失, 但也有可能是杉木人工林凋落物厚度不足, 不易分解保湿性弱, 对土壤湿度影响力有限。林窗去除凋落物和对照的土壤湿度与土壤呼吸的拟合程度高于林内的两种处理且线性模型的拟合效果较好。
凋落物和林窗是森林土壤呼吸的重要影响因素。去除和保留凋落物处理下杉木人工林林窗和林内土壤呼吸速率月动态上均表现出相似的单峰曲线, 但凋落物对杉木林土壤呼吸的影响不容忽视, 去除凋落后杉木人工林土壤呼吸在生长季呈显著下降, 非生长季也有不同程度下降, 同时凋落物的这种作用效应在温度变化不大的月份作用有一定的滞后性, 本质上应该是对土壤温度的间接影响的结果。凋落物是森林生态系统物质循环和能量流动的重要环节, 同时还是调节森林内部微环境的影响因子, 因此, 凋落物在土壤呼吸过程中的量化研究也是为森林碳循环提供一定的参考。林窗是森林生态系统重要的研究对象, 林窗改变了林内的光照、温度和湿度等环境因子, 直接或间接地影响到土壤呼吸的规律, 杉木人工林中林窗内外土壤呼吸的定量研究有助于精确测量森林生态系统的碳通量, 减少误差, 同时林窗的形成原因多样, 人工林林窗也为与天然林等林分类型林窗内土壤碳通量的比较研究打下基础。
本研究虽然对杉木人工林在去除/保留凋落物的背景下土壤呼吸作了探讨, 不同年龄或不同生长阶段的杉木人工林是否存在类似规律, 杉木人工林土壤呼吸来自植物根系和非根系是否等比例, 林窗的发育阶段对森木土壤呼吸的影响等有待深入研究。
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