综合自然地理区划可以为生物多样性保护和自然保护区体系建设等提供基础资料,为区域生物多样性政策的制定提供科学依据^{[1, 2]}。生物地理区划是自然地理区划的重要研究内容之一,国际上主要应用生物地理区划为区域保护区的合理规划布局提供依据。早在19世纪中叶,Sclater就根据鸟类的分布规律,提出了世界陆地动物区划方案^[3],随后Wallace对这个方案进行了修订,提出了全球陆地分为6个界的划分方案^[4]。而20世纪70年代,Udvardy首次将生物地理区划与生物多样性就地保护工作结合了起来,编制了生物地理区划方案——世界生物地理省分类。Udvardy建议在每个生物地理省范围内都要选择适宜地段建立生物圈保护区,使主要原生性生态系统都得到必要的保护和发展^[5]。随后,国外开展了大量的生物地理区划的研究,并提出了很多全球性的区划方案^{[6, 7, 8, 9]}。但这些区划方案侧重点各有不同,其分别考虑了气候因素、生物群落和生物多样性等自然特征对自然地理环境的指示作用。近代以来,中国的自然地理区划和生物地理区划研究发展也很快,并形成了许多不同的区划方案^{[10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21]}。但是这些地理区划很多是根据生物因子和非生物因子等单一因素的研究结果提出的,而且并不以生物多样性保护为目的。而目前自然地理区划逐渐向着跨学科综合性研究方面发展,而且“生态化”明显^{[2, 13, 14, 15, 22]}。近几年,定量化分析方法也被引入到地理区划研究中,其中倪健主要根据气候、土壤和地形等非生物因子,而解焱主要根据野生动植物的分布信息,分别进行了地理区划的量化分析研究,但两者的地理区划结果存在很大差异,说明定量化分析的指标选择可能导致地理区划结果的差异^{[1, 13]}。

自然保护综合地理区划是基于自然环境要素和生物分布特征进行的区划工作,旨在为生物多样性保护以及自然保护区建设和管理服务,属于自然地理区划的一个重要方面。目前,我国虽然制定了众多的区划系统,但是这些区划方案并不能满足我国生物多样性保护和自然保护区体系建设的需要。而且随着我国自然保护区数量的增加和体系的不断完善,迫切的需要能更好的反应区域地貌类型、动植物区系和植被类型等特征的自然保护地理区划,来配合中国的自然保护区建设工程,为自然保护区的科学建设和管理提供依据^{[23, 24, 25, 26, 27]}。

(1)相对一致性原则

地域分异的相对一致性是自然保护地理区划的基础,相对一致的自然地理特征有助于自然保护区网络中相同类型或种类的野生动植物之间的基因交流。因此区划方案应充分体现区域自然地理特征和生物类群的空间组合及其空间分异特征,保持区域的相对一致性。

(2)综合性原则

综合地理区划研究是以综合反映一个地区的地域异质性为目标而开展的,不能根据某一专项区划的边界划定其边界。而且数量分类方法虽然能对区域异质性进行综合表达并保证区划的客观性,但并不能对相邻基本地理单元的关联程度进行区分,所以必须综合运用图层叠加等手段对其进行修正。

(3)生物因子与非生物因子相结合的原则

气候、土壤和地貌等非生物因子对区域自然生态特征具有重要影响,但是并不能完全反映一个地区的地域性差异,这些地域性差异必然在生物因子上具有重要体现。

气候区划、土壤区划、植物区系分区和动物地理区划等均反应了较大尺度的生态因子的分布规律,对小尺度综合区划的影响有限,但地貌区划和植被区划的影响一直较大。因此本研究中将地貌区划和植被区划作为主要依据,而其它区划方案为辅。

地貌区划方案：选取了本研究组2013年确定的“中国地貌区划系统”,其包括4个地貌大区、40个地貌地区、127个地貌亚地区和473个地貌区^[28]。

气候区划方案：选取了1978年中央气象局根据已有气候区划和全国气象台站所的数据确定的“中国气候区划”。

土壤区划方案：选取了1965年赵其国等提出的“中国土壤区划”。

植物区系分区方案：选取了1983年吴征镒等提出的“中国植物区系分区”。

动物地理区划方案：选取了1999年张荣祖等提出的“中国动物地理区划”。

植被区划方案：选取了2007年张新时等提出的“中国植被区划”。

气候、土壤、植物、动物和植被等5个方面构成了TWINSPAN方法数量分类最基本的指标体系,这些指标的属性信息分别通过气候区划、土壤区划、植物区系分区、动物地理区划和植被区划等方案获得。确定基本地理区划单元的各项属性依据的是各个专项区划方案中属性信息,包括了45个气候区、78个土壤区、29个植物地区、54个动物地理省和116个植被区。利用GIS10.0通过图层叠加,提取这些信息并输入到基本地理区划单元内,得到基本地理区划单元的属性表,作为基本地理单元的数量分类依据。

区划方法是判断一个区划系统科学性的重要依据,也是区划过程中应解决的核心问题和关键所在,本研究的技术路线如图 1。首先,使用GIS10.0软件将气候区划单元、土壤区划单元和根据地貌类型确定的地貌区划单元进行叠加和联合,得到中国陆地区域的3489个基本地理区划单元,南海诸岛并未参与数量分类。

然后,根据每个基本地理单元所处地理空间在中国气候区划、中国土壤区划、中国植物区系分区、中国动物地理区划和中国植被区划中位置的不同,利用GIS10.0提取各个基本地理单元的不同属性作为数量分类的指标,再得到“基本地理单元×属性信息”排列矩阵,用1表示具有的属性字段,用0表示不具有的属性字段,并使用PC-ORD4.0软件中的双向指示种分析(TWINSPAN)方法进行数量分类,得到基本地理单元数量分类结果。其中TWINSPAN方法是一种兼顾定性及定量的分类方法,在群落分类中较为常用,为数值分类的一种,本法由Hill等在1975年所创立^[29]。其原理是采用序列法中的交互平均法^[30],对分类样本自上而下依次进行二分,直到各群无法切分为止。TWINSPAN方法可以通过计算模型来反映样本之间的差别,比较客观的反映分类样本的相似或相异性,并据此进行分类,但仍然需要人为判断临界值。

最后,将得到3489个基本地理单元的数量分类结果输入GIS10.0中。因为TWINSPAN分类方法并不考虑不同指标之间的近似和相关程度,所以要对数量分类所得结果中各区域的边缘进行检查矫正。在数量分类的基础上,参考了植被区划、地貌区划等确定了中国自然保护综合地理区划方案的等级区划系统。

图 1 区划技术路线图 Fig. 1 The technology roadmap of division

图选项

自然保护区是以保护区域内主要自然生态系统、野生动植物及其生境为目标的。因此,在自然保护综合地理区划中,全面考虑了影响自然界的生物和非生物因素,对其指标进行了量化处理,得到了数量化的分类结果,部分结果如图 2。

图 2 数量分类4次 (a) 和7次 (b) 分类结果 Fig. 2 The result of numerical taxonomic after 4 times and 7 times

图选项

中国陆地区域分类四次后,被分为了12个区域,基本符合中国东北、华北、东南、中南、内蒙古、西北和青藏高原等的地域分异规律。而分类7次后,分类结果较为复杂,而局部地貌特征的变化对其影响变大。这说明随着区划尺度的不断变小或区划方案的细化,局部地貌特征等因素的影响越来越大。数量分类结果对区划指标具有了较好的表达,较为客观的表现了区域差异。

根据整体性原则和相对一致性原则将面积较小的带状区域并入周边地理区域,并参考进一步的分类结果、地貌区划和植被区划等对各个区域的边界进行调整。而南海诸岛部分由于其具有独特的自然地理特征,因此将其作为独立的一级区。根据上述的区划原则、区划依据和区划方法,提出了包括8个一级区(自然保护地理大区)、37个二级区(自然保护地理地区)和117个三级区(自然保护地理亚地区)的中国自然保护综合地理区划方案,如图 3和表 1。

图 3 中国自然保护综合地理区划图 Fig. 3 The natural conservation comprehensive geographical regionalization of China

图选项

东北大区东南以鸭绿江、图们江及长白山为界与朝鲜相邻,东北以黑龙江沿国境线与俄罗斯为邻。西部以大兴安岭为主干,北部小兴安岭自西向东延伸,东南部有张广才岭和长白山等山地,在这些山地、丘陵的环抱之中有广阔而肥沃的松嫩平原和三江平原。其位于温带大陆性季风气候北缘,由于纬度较高,冬季寒冷而漫长,夏季温暖而短促,而且土壤类型复杂,温带的暗棕壤、黑土和黑钙土以及寒温带的寒棕壤发育。该区域植物区系分区和动物地理区划较为一致,但作为我国最主要的天然林分布区之一,保存有大面积的原始森林或天然次生林,在植被区划上,主要包括了寒温带针叶林区域、温带针阔混交林区域和暖温带落叶阔叶林区域的辽东半岛部分,而低地平原以草甸草原、沼泽地和河漫滩等为主。该区域不同植被类型交叉分布,森林湿地发育,是我国寒温带针叶林和温带针阔混交林最主要的分布区,也是耐寒性动植物主要分布地,但特有种较少。应加强对该区域森林和草原草甸生态系统,以及湿地生态系统的保护,并重点关注大型兽类的栖息地和生境廊道的保护。

该自然保护地理大区包括大兴安岭北部寒温带半湿润地区、大兴安岭南部温带半湿润地区和小兴安岭温带半湿润地区等6个自然保护地理地区,以及14个自然保护地理亚地区。

华北大区东濒黄海、渤海,南以秦岭山脉主脊线至淮河一线为界,西以青藏高原外缘为界,北部与内蒙古地区、东北地区相接。其具有稳定而古老的台地,但由于侵蚀和堆积作用的交替进行,在全区形成了明显的多级阶地,同时该区域西部有明显的黄土堆积。而且因其位于中纬度大陆东岸,且西北邻近青藏高原与西北干旱区,故受大陆性季风的影响显著,属中纬度暖温带季风气候,冬季干冷,夏秋热湿,四季分明。其地带性土壤由东到西,有棕壤土、淋溶褐色土和褐土等森林土壤,以及发育在森林草原与干草原上的黑土、黄绵土等。该区域的地带性植被以落叶阔叶林为主,但由于热量不同而引起植被的纬度地带性变化明显,其南界秦岭淮河一线附近,植物区系中的亚热带常绿成分较多,而西北边界附近则温带草原成分突出,在植被区划上,包含了暖温带阔叶混交林区域的大部分区域以及温带草原区域与暖温带阔叶混交林区域交界的边缘部分,但动物种类较少且种类组成较一致。其生态系统类型的区域差异性明显,但原生性生态系统和野生动物种类缺乏,人口密度较高,应以保护和恢复不同地区的森林生态系统为重点,加强自然保护区网络的建设和管理,特别是野生动物分布比较集中的区域。

该自然保护地理大区包括华北平原暖温带半湿润地区、山西高原暖温带半干旱地区和山东半岛暖温带半湿润地区等6个自然保护地理地区以及15个自然保护地理亚地区。

东南大区位于我国东南沿海,北以淮河为界,南至海南岛,西以秦巴山地、雪峰山和云贵高原为界,东至台湾岛。地形破碎,山地丘陵连绵交错,平原盆地贯穿其中,其中较大的山体有武夷山和南岭等。而区内亚热带季风气候特征明显,但在沿海地区受海洋性气候影响显著,而南部地区有小面积的热带季风气候区。地带性土壤为黄棕壤、红壤和黄壤,而黄棕壤主要分布于亚热带北部,即长江以北,红壤主要分布于亚热带南部。其地带性植被为常绿阔叶林和热带雨林季雨林,南岭以南的常绿阔叶林混杂较多的热带成分,植物种类复杂,林内攀缘、附生植物甚多。而植物区系分区和动物地理区划较为复杂,植物区系分区包含了华东地区、华南地区和滇黔桂地区等地区,动物地理区划包含了东部丘陵平原亚区、台湾亚区和闽广沿海亚区等。其地貌复杂,自然植被破碎化分布,海岸线长,湿地众多,特有植物种类丰富,应加强对该区域森林和湿地生态系统的保护,并重点关注特有和极小种群植物的就地保护和管理,推进区域自然保护区网络的建设,在国家重点保护野生植物的重要分布区可以建设自然保护点。

该自然保护地理大区包括长江中下游北亚热带湿润地区、长江中下游中亚热带湿润地区和台湾岛热带亚热带湿润地区等6个自然保护地理地区和21个自然保护地理亚地区。

中南大区位于我国西南部,西起青藏高原,东到东南丘陵,北至秦岭山地。该区域地貌类型复杂,有面积广阔的低缓起伏高原地貌、切割性山地和山间盆地,其西部为青藏高原东部边缘,山高谷深,垂直落差较大。其整体位于亚热带季风气候区和热带季风气候区,但受到局部地势影响,气温较华东和华南偏低,在纬度、海拔高度和大气环流三者综合影响下,气温季节变化较小,但在南部边缘影响不大。其地带性土壤主要为红壤和黄壤,其中云贵高原以红壤为主。其地带性植被以常绿阔叶林、亚热带寒温性针叶林和干性热带季雨林半常绿季雨林为主,在植被区划上,包含了亚热带常绿阔叶林区域的西部区域以及西部偏干性热带季雨林雨林亚区域。其植物区系分区和动物地理区划复杂,植物区系分区包含了华中地区、云南高原地区和滇缅泰地区等地区,动物地理区划包含了西南区、华中区和华南区等。该区域地貌类型多样,气候复杂,是我国生态系统最复杂、生物多样性最丰富和特有物种最集中的地区,也是我国自然保护区建设的重点区域。应加强对该区域自然保护区网络和跨国自然保护区的建设,以及对山地生态系统的保护和管理。

该自然保护地理大区包括秦巴山地北亚热带湿润地区、四川盆地及边缘山地北亚热带湿润地区和贵州高原及边缘山地亚热带湿润地区等7个自然保护地理地区以及23个自然保护地理亚地区。

内蒙古高原大区位于我国的北部边疆,北以国境线为界与蒙古和俄罗斯相邻,东、西、南三面分别与东北、华北和西北3个自然保护地理大区为邻,西接狼山南端沿乌兰布和沙漠东缘至贺兰山西麓一线。地势起伏小,地貌相对单一,境内山脉少且高度一般较低,延伸不长,而大兴安岭和阴山横贯本区,把整个高原分为三大部分。其属中温带半干旱、干旱气候区,季节分配由长冬无夏、春秋相连向西南变为冬冷夏热、四季分明。地带性土壤以栗钙土分布最广,其次是棕钙土,黑钙土则局限于东部边缘。该区域地带性植被主要为温带草原和稀树灌木草原,在植被区划上,包含了温带草原区域的大部分,而在阴山、贺兰山及大兴安岭南部地段的山地、丘陵上还分布有以落叶松、栎树等为主的天然林与次生林,而植物区系分区和动物地理区划较一致。其是森林、草原和荒漠生态系统的分布区和过渡区,植被类型和野生动物组成与邻国较为相似,应限制开发,加强对该区域草原、草甸和群落交错带等特有自然生态系统的保护,积极建设自然保护区网络,特别是跨国自然保护区网络,加强对群落交错带的管理。

该自然保护地理大区包括西辽河温带半湿润半干旱地区、内蒙古东部温带半干旱地区和鄂尔多斯高原及周边山地温带半干旱地区等3个自然保护地理地区以及6个自然保护地理亚地区。

西北大区东以阿拉善高原为邻,南以昆仑山、阿尔金山和祁连山北麓为界,深居内陆,四周多为高山,来自海洋的湿润气流很少能够到达,因而形成我国最干旱的地区。地形地貌以山地和山间盆地为主,山地与盆地的相间分布,构成了该区域地表结构的基本特征。该区域是我国最干燥的地区,具有典型的暖温带和温带大陆性荒漠气候特点,其光照长、气温变化大、干燥少雨,而高山具有显著的垂直气候带。其土壤类型复杂多样,地带性土壤有灰漠土、灰棕漠土和棕漠土,此外还有草甸土、盐土和风沙土等非地带性土壤。境内大部分属于干沙漠,东西两侧边缘地区属于荒漠草原,而高山的迎风坡面上能获得较多的降水,孕育了众多的冰川积雪,较高海拔的山坡上还有郁郁的森林和草原。旱生的灌木与小灌木荒漠是该区域的地带性植被,典型的灌木荒漠分布在山前洪积扇及由小砾石组成的冲积扇上部,大多数由叶退化的灌木组成,半灌木荒漠主要分布在砾质戈壁及荒漠性低山。但在山地与平地绿洲内,仍有丰富的动植物资源,如在阿尔泰山和天山的针叶林,在准噶尔盆地、塔里木河和阿拉善的荒漠河岸胡杨林。而植被分布的特征造成了该区域植物区系分区和动物地理区划的相对简单,但区域差异明显的特点。该区域与其他区域相对隔离,具有大面积的荒漠生态系统和垂直山地生态系统,植物多样性匮乏,但野生动物种类独特。应加强对其荒漠生态系统中迁徙性野生动物的保护和管理,并积极构建自然保护区网络。而其山地生态系统是荒漠区重要的水源,也需要重点保护,对维护区域生态平衡具有重要作用。

该自然保护地理大区包括内蒙古西部温带干旱地区、北疆温带干旱半干旱地区和南疆温带暖温带干旱地区等3个自然保护地理地区以及14个自然保护地理亚地区。

青藏高原大区位于我国的西南部,北起昆仑山、阿尔金山及祁连山,南抵喜马拉雅山,地势高峻,平均海拔4500 m以上,是全球海拔最高的高原。高原上还分布有多条山脉,而且青藏高原四周高山环绕,与塔里木盆地、河西走廊和四川盆地的相对高差在3000 m以上。青藏高原强烈的隆起和巨大的高原面,破坏了所处纬度地带的大气环流系统,形成了光照充足、气温低和干湿季分明等独特的高原气候。青藏高原降水分布的地区差异极为悬殊,从东南向西北递减,北部柴达木盆地的西端,年降水量极少,而且区内高原冻土、高山草甸土和亚高山草甸土等发育强烈。由于地势的强烈隆起,使植物的演替和土壤发育受到影响,高山草甸、高山草原和高寒荒漠植被成为该区域的地带性植被,而高原外围山地植被垂直带谱显著,而植物区系和动物地理组成较为简单,但却为该地区所特有。该区域地广人稀,生态位置特殊,应重点保护其特有的高寒生态系统及高原边缘山地植被垂直分布带,而且其高原迁徙兽群是我国现存最大的兽类种群,应根据其迁徙路线构建自然保护区网络,减少人为干扰。

该自然保护地理大区包括昆仑山高寒干旱地区、羌塘高原高寒干旱地区和藏南高寒半湿润半干旱地区等5个自然保护地理地区以及20个自然保护地理亚地区。

南海诸岛大区位于我国的最南部,包括南海的东沙、西沙、中沙和南沙四大群岛及其周边海域。其具有大量的珊瑚岛礁和广阔的海域,热带湿润气候明显,地带性植被为热带珊瑚岛常绿林。乔木林在西沙群岛的永兴岛、金银岛和甘泉岛等分布面积较大,南沙群岛中个别岛屿上亦有分布。热带珊瑚岛常绿林在群落组成上树种不多,仅有十余种,以麻疯桐林和海岸桐林分布最广,灌木林在各岛屿亦有分布,面积大而连片,亦是珊瑚岛上的主要植被类型,在植被区划上,包含了南海珊瑚岛植被亚区域和东部偏湿性季雨林雨林亚区域的南海北部珊瑚岛植被区。而植物区系分区包含了南海地区的大部分,动物地理区划仅包含了南海诸岛亚区。其具有我国最典型的海洋和海岛生态系统,却是我国自然保护区发展最薄弱的地区,应加强对该区域海洋生态系统和海洋鸟类的保护,促进海洋类型自然保护区的建设和管理。

该自然保护地理大区包括南海诸岛热带湿润地区1个自然保护地理地区,以及4个自然保护地理亚地区。

能够反映区域自然地理特征和生物分异格局的自然保护综合地理区划方案,对我国生物多样性保护策略和行动计划的制定具有重要的参考价值和现实意义。综合自然地理区划往往涉及地理学、生态学和生物学等诸多学科,而确定一个理想的、能被普遍接受的自然保护综合地理区划,并非易事^[21]。将土壤、地貌、气候、植物、动物和植被等生态因子相结合,依据每类生态因子的分布规律,强调区域代表性,排除隐域性特征的干扰是自然保护综合地理区划的必然选择,本研究正是在此基础上实施和开展的。

自然保护综合地理区划研究不是植被分区,也不是生物区系分区,而是以为生物多样性保护和自然保护区建设服务为目标的区划工作,所以该区划的界线不能用单一区划要素的界线来确定,而是依据各类生态因子在地理空间上的总体分布特征确定的,本研究通过TWINSPAN方法数量分类实现这个过程。而目前我国对自然地理单一要素的区划仍然是自然地理区划工作的重点,综合自然地理区划研究则侧重于对气候、土壤和地貌差异的定性分析研究^{[2, 15, 31]}。本研究的区划结果与任美锷^[18]、侯学煜^[32]和赵松桥^[18]等提出的自然地理区划方案有较大的差异,后者地理界线是在参考地貌和气候界线的基础上划定的,如许多自然地理区划方案均按照气候差异将亚热带气候区和热带季风气候区分开。但在本研究中数量分类结果与之明显不同,其将秦岭淮河以南的区域以秦巴山地东端、云贵高原东南缘和雪峰山为界划分为东西两部分。这条界线与中国地势二、三级阶梯的界线基本一致,离海洋的远近和海拔的差异可能使两侧生物类群间也出现了差异。

另外,本研究借助于计算机技术和相关软件,对地貌、气候和土壤等要素进行分析,确定了基本地理单元,并以其为基础通过考虑气候、动物和植被等多重生态因子的分布特征从上而下逐级划分出低阶的区划单元。这种利用TWINSPAN数量分类方法进行地理区划探索是区划方法上的创新和尝试,为自然地理区划的研究提供了新的研究途径。同时本研究选取的量化指标是在结合已有专项区划资料提出的,有助于避免动植物分布指标的人为选择偏差,可以综合反映区域自然地理特征,对生物多样性就地保护和自然保护区体系建设具有较好的指导作用。而量化分析较少掺杂了主观推断,提高了地理区划研究的客观性,同时定性分析避免了量化分析过程中没有考虑指标之间的关联程度的问题,使区划结果更准确。量化和定性分析的综合使用,有助于综合反映区域差异,应作为地理区划工作的必要分析途径。本区划系统仍然需要进一步的探讨以及修改完善,并根据实际情况对该区划方案进行细化。

致谢: 北京林业大学自然保护区学院于梦凡对TWINSPAN数量分类分析提供帮助,自然保护区学院雷霆和中国林业科学院吴亚丛对写作给予帮助，特此致谢。